Чтение онлайн

Примитивное копытное Agriochoerus antiquus

Предполагалось, что некоторые примитивнейшие копытные с когтями на пальцах — эоценовые североамериканские агриохериды Agriochoeridae — могли даже лазать по деревьям, хотя вряд ли очень ловко, так что конкуренции на этом поприще с уже существовавшими тогда приматами они, конечно, выдержать не могли. Показательно, что древнейшие копытные отличались примитивным строением черепа и зубов, но имели довольно специализированные конечности.

Учитывая, что бóльшую часть сведений о древних млекопитающих мы извлекаем из зубов, этот факт заставляет задуматься.

Кондиляртр Chriacus arctocyonid (ранний палеоцен — ранний эоцен, Северная Америка)

Одним из "звоночков", которые могли определить будущую судьбу кондиляртр, является приспособленность самых ранних представителей не просто к жизни на земле, но к рытью. Хорошим примером может служить род Chriacus, разные виды которого жили в Северной Америке на протяжении всего палеоцена и в начале эоцена. Chriacus имел гибкие конечности с пятью пальцами, увенчанными когтями, он мог бегать, лазать по деревьям, ел всё подряд — фрукты, насекомых, мелких животных, его нижние резцы даже приобрели вид "зубной щётки" для чистки шерсти — как у лемуров. Но его передние конечности явно предназначены иногда копать, — и этим кондиляртры отличаются от приматов. Кондиляртры были универсальнее, приматы — специализированнее, а потому первые не смогли вытеснить последних на деревьях, а последние не могли спуститься на землю. Некоторые кондиляртры довольно долго вели соревнование с приматоморфами за жизнь на деревьях: белкоподобные гиопсодонтиды Hyopsodontidae появились на границе палеоцена и эоцена — тогда же, когда настоящие приматы и грызуны. Те, другие и третьи были очень схожи экологически и, как итог, имели массу параллелей в морфологии. Однако приматы и грызуны имели более длинную историю становления древесности, а землю уже захватили потомки кондиляртр, так что гиопсодонтидам не оставалось ничего, кроме вымирания (хотя поначалу они, как всякие малоспециализированные формы, были крайне многочисленны и часто представляют большинство млекопитающих в местонахождениях).

Останки пантодонта Archaeolambda planicanina

Большинство потомков кондиляртр стали специализированными растительноядными копытными животными, однако некоторые и после "имели шанс" вступить на "приматный путь". К примеру, среди пантодонтов Pantodonta монгольская нижнеэоценовая Archaeolambda planicanina, насколько это видно из её зубов, была всеядно-насекомоядной, приматы тогда в Монголии почти отсутствовали (достоверно известен лишь один вид Altanius orlovi), так что некоторые пантодонты могли занимать их экологическую нишу; впрочем, вряд ли археолямбда была очень похожа на приматов, учитывая внешний вид других пантодонтов. Впрочем, пантодонты не смогли превзойти даже представителей южноамериканской фауны, известных своей низкой конкурентноспособностью — в раннем палеоцене Южной Америки жил пантодонт Alcidedorbignya inopinata, а в последующем эта группа там исчезла (одновременно сей факт говорит о наличии хотя бы ограниченной связи между материками в раннем палеоцене, так что теоретически приматоморфы могли заселиться в Южную Америку уже тогда; а может — тоже заселились, но после исчезли? Вдруг новейшие изыскания откроют нам южноамериканских палеоценовых плезиадапиформов?).

Как выглядели и жили некоторые ранние растительноядные, можно представить, наблюдая современных даманов Hyracoidea, хотя современные даманы, без сомнения, достаточно специализированы и не могут считаться "живыми ископаемыми". Часть их признаков отдалённо напоминает вариант приматов, например, стопо- или полустопохождение, плоские ногти на пальцах (коготь сохраняется на первом пальце задней ноги — точь-в-точь как у лемуров), способность лазить по деревьям (впрочем, за счёт влажности подушечек пальцев, а не их хватательной способности). Однако, всё же подавляющая часть их черт явно сближается с более крупными растительноядными; явного родства с приматами у даманов, конечно, нет.

Диноцерас (Dinoceras).

Переход к растительноядности независимо повторили несколько групп млекопитающих. Например, ранние среднепалеоценовые диноцераты Dinocerata были похожи на ранних кондиляртр и креодонтов, но скоро превратились в огромных носорогоподобных зверей с рогами и копытами. Такая же судьба ожидала и многих других зверей. Эволюция их совершалась, как правило, очень быстро, даже самые ранние представители уже имеют все главные признаки своей группы. Впрочем, некоторые смогли сохранить некоторые первоначальные черты вплоть до современности. Хорошим примером могут служить свиньи Suina. Свинообразными были самые первые парнокопытные и их примитивные зубы — низкокоронковые бугорчатые — во многом напоминают, с одной стороны, зубы приматов, с другой — сохраняют общий план у современных свиней. В немалой степени этому способствует, конечно, всеядный характер питания. Масса примитивных признаков, кстати, сохраняется у них и в строении конечностей. Фактически, свиней можно рассматривать как эволюционно очень продвинутый экологический аналог наземных приматов (наше далёкое будущее?).

Все наземные растительноядные невыгодно отличаются от приматов низким интеллектом и упрощённо-механизированными конечностями, движущимися лишь в одной продольной плоскости и потерявшими всякие шансы стать хватательными.

Низкокалорийность растительной пищи приводит к усложнению и специализации пищеварительной системы, оттягивающей на себя энергетические и эволюционные акценты. С другой стороны, корневища, трава и листья не прячутся, не убегают и активно не сопротивляются. Добыть их не сложно, а цвет почти всегда зелёный, что ведёт к редукции цветного зрения. Всё это в совокупности приводит к малой интеллектуальности копытных, вошедшей в массу поговорок и ругательств.

Обратная крайность — хищники. Хищный образ жизни вели предки млекопитающих ещё до появления этой группы. Древнейшие млекопитающие все были хищниками в широком смысле слова. Впрочем, поеданием червячков и букашек дело не ограничивалось, о чём недвусмысленно свидетельствуют кости пситтаккозавра в желудке триконодонта Repenomamus robustus из нижнего мела Китая (Hu et al., 2005). А ведь родственный ему Repenomamus giganticus был вдвое больше — около метра в длину.

Repenomamus robustus поедает пситтаккозавра (нижний мел, Китай)

Хищники уже с самых ранних форм — нижнепалеоценовых кондиляртр арктоционид Arctocyonidae и верхнепалеоценовых креодонтов Creodonta — достаточно специализированы, но в их строении проглядывает более древнее состояние: когти не очень острые, зубы не имеют хищнического лезвия и в целом похожи на зубы насекомоядных и приматов, в скелете имеется хорошо развитая ключица, конечности стопоходящие, многие хорошо лазали по деревьям. Вероятно, они были ещё не абсолютно хищными, а всеядными. Из родственников современных хищных уже в нижнем палеоцене виверравиды Viverravidae были заметно специализированными к питанию насекомыми. Вместе с тем, у среднепалеоценовых миацид Miacidae на фоне усиления хищнического комплекса имелся такой почти "приматный" признак, как умеренное противопоставление большого пальца. Виверравиды и миациды в настоящее время часто определяются как Miacoidea и исключаются из хищных в узком смысле слова; в середине эоцена появляются настоящие хищные современного отряда Carnivora, но преемственность всех этих групп достаточно очевидна, а экологически они не особо отличались. Таким образом, хищники в широком смысле Carnivoramorpha успели занять свою экологическую нишу, по сути дела, раньше приматов, так что можно рассуждать о том, почему приматы не стали хищнее, чем могли бы.

Конечно, гоминиды в итоге отыгрались по полной программе (все крупные и многие мелкие хищники сейчас в Красной Книге), но до этого было ещё далеко.

Впрочем, многие хищные вторично вернулись ко всеядности и даже специализированной растительноядности. Показательно, что, например, у енотовых Procyonidae в связи с этим моляры приобрели квадратную форму и притуплённые бугры, а лапки развили необычайные манипулятивные способности. Ещё больше похожи на зубы приматов моляры большой панды Ailuropoda melanoleuca.

Арктоционид Hyracolestes ermineus (нижний палеоцен, Монголия)

Причина "неприматизации" хищников видится в несоциальности всеядных форм и хищнической специализации социальных; про специализированных несоциальных можно вообще не вспоминать. Медведи Ursidae могут собираться группами при изобилии корма — например, нерестовом ходе лосося или созревании ягод, — но при этом никак не общаются между собой, а, напротив, стремятся держаться подальше друг от друга. Вероятно, так же вели себя медведеподобные по стилю жизни мезонихии Mesonychia — странные звери с огромными челюстями, маленькими мозгами и копытами на ногах, появившиеся в самом начале палеоцена в Азии и дожившие до начала олигоцена. Социальные львы — специализированные хищники на крупных копытных; впрочем, все прочие кошачьи Felidae несоциальны. Наверное, максимально приближены к "приматному идеалу" шакалы Canis и носухи Nasua — они и социальны, и всеядны. Но хищнические корни завели морфологию шакалов далеко по пути специализации, так что трудно представить, как они могут перейти к орудийной деятельности.

А вот у древесных носух с их подвижными пальцами и общительностью, наверное, неплохие шансы — не зря они так напоминают лемуров.

Настораживает лишь одно — долгие миллионы лет носухи остаются носухами и всё никак не станут чем-то бóльшим. Вероятно, препятствием на пути разумности становятся слишком длинные когти и носы? Енотовые Procyonidae появились в начале олигоцена — намного позже приматов, — может, у них всё ещё впереди?