В поисках общей теории роста человечества
Шрифт:
Закон Мальтуса считается первым и самым важным законом экологии популяций. Законы экологии популяций, по мнению В.Л. Гинсбурга, напоминают законы физики:
«Закон Мальтуса описывает, как растут или уменьшаются популяции, когда больше ничего не происходит. Он описывает естественное состояние популяций: как они ведут себя в отсутствие каких-либо внешних факторов (Гинзбург, Коливан 2004)». «…»
«Гинзбург (1986) заметил, что закон Мальтуса играет такую же роль в экологии, как Первый закон Ньютона в физике. До Галилея и Ньютона Аристотель утверждал, что естественным состоянием тел является покой, а движение возникает только тогда, когда к объекту приложена сила.
Господин Исаак Ньютон, однако, доказал, что верно обратное: постоянное движение является естественным состоянием, а непостоянное движение и покой возникают только тогда, когда к объекту приложена сила. Его первый закон содержит концепцию инерции, которая является «стремлением тела сопротивляться изменениям своей скорости» (Кребс 2001). Подобно первому закону Ньютона, закон Мальтуса говорит о том, что естественное состояние популяции – не покой (т. е. постоянная популяция), а движение (т. е. экспоненциальный рост или уменьшение).
И если популяции не растут или уменьшаются экспоненциально, это происходит потому, что внешняя сила (т. е. что-то в окружающей среде) изменяет уровень рождаемости и/или смертности (Гинзбург 1986, Гинзбург, Коливан 2004). Эта внешняя сила может быть как небиотическим, так и биотическим фактором как, например, «уровень межвидового заполнения» и плотность всех остальных видов в сообществе, которые могли бы взаимодействовать с основными видами (Турчин 2003)» [13].
Дадим определение экспоненциальному росту сначала для колонии микроорганизмов, где смертность отсутствует, а затем и для произвольной популяции организмов:
Экспоненциальный, естественный, обусловленный только внутренними, эндогенными, системными причинами, т. е. никак не «извне», не «изнутри» не управляемый рост численности популяции однородных размножающихся организмов – это суперпозиция множества параллельных процессов деления, размножения с постоянным коэффициентом естественного прироста по закону одной и той же прогрессии на последовательности временных интервалов постоянной длительности, равной характерному времени размножения с равномерно распределенной фазой.
Размножающуюся популяцию можно представить как объединение элементарных, независимых, далее неделимых частиц, подсистем, состоящих, к примеру, из одной бактерии или пары разнополых представителей моногамной популяции. Т. е. эта частица, атом популяции, ее элементарная составляющая – «не видит», «не чувствует» других, размножается и гибнет независимо от них по закону геометрической прогрессии, одинаковому для всех.
В более сложном случае можно допустить взаимодействие такой элементарной подсистемы с другими, но лишь такое, которое оставляет неизменным коэффициент естественного прироста вне зависимости от находящегося в системе числа «частиц». Итак, главные условия экспоненциального роста численности популяции это:
1. Неизменность состояния среды (необязательно, чтобы была строгая неизменность, вариации возможны, но лишь в тех пределах, в которых сохраняется гомеостаз организмов), в которой находится популяция, следствием чего является строгая цикличность, периодичность элементарного репродуктивного процесса во времени. Для экспоненциального роста колонии микроорганизмов, к примеру, необходима неизменность концентрации питательной смеси, ее температуры, физических полей, в которых находятся организмы, уровня радиации и т. д.
2. Независимость, отсутствие взаимовлияния процессов размножения элементарных составляющих популяции, рассредоточенной в пределах среды обитания, результатом чего является аддитивность естественного прироста (скорости роста численности) любых ее подсистем. Колонию микробов, например, можно разбить на любые части, в которых будет разное число таких микробов, и скорость роста численности этой колонии будет равна сумме скоростей роста всех ее частей. Это свойство вытекает из линейности дифференциального уравнения (1).
3. Коэффициент естественного прироста популяции , т. е. прирост ее численности за какой-то малый фиксированный промежуток времени, отнесенный к этой численности, есть величина неизменная или «почти» неизменная в период роста численности.
Рис 1. Главное условие экспоненциального роста популяции заключается в постоянстве коэффициента естественного прироста.
Для популяции организмов со смертностью он равен разности между числом родившихся и числом умерших за единицу времени (Р – С), поделенную на общую численность. И число родившихся, и число умерших – случайные величины, различные по своей природе, имеющие разные математические ожидания и дисперсии и по разному меняющиеся во времени.
Коэффициент рождаемости (P/Nt) и коэффициент смертности (C/Nt) могут изменяться со временем в процессе роста популяции, но если при этом их разность будет оставаться неизменной – рост будет экспоненциальным.
Если же это условие будет нарушено – экспоненты не получится; например, если для некоторой популяции коэффициент рождаемости – константа и не зависит от численности, а коэффициент смертности пропорционален численности, то рост будет логистическим.
Обобщенный закон роста численности изолированной популяции
Каким должен быть закон свободного роста изолированной популяции в условиях среды, свойства которой не меняются и при учете взаимодействия ее членов? Будем считать выполненными все возможные идеализации, рассмотренные нами ранее. Для такой популяции прирост за счет рождаемости, так же как и убыль за счет смертности, возрастает при увеличении ее общей численности.
Поэтому в простейшем случае без учета внутривидовых взаимодействий (тех из них, что влияют на прирост численности) скорость роста должна быть пропорционально общей численности. Поскольку даже и при учете взаимодействий, если их влияние устремить к нулю, обобщенный закон роста должен превращаться в уравнение Мальтуса, то дифференциальное уравнение этого закона должно быть уравнением первого порядка.
Процесс роста численности свободной популяции, т. е. популяции, рост которой никем и никак не регулируется, не зависит (при прочих равных условиях) от того на каком участке шкалы физического времени он наблюдается. Поэтому время как независимая переменная не должно явным образом входить в состав его правой части.
Такие уравнения называются автономными. Структура правой части обобщенного закона должна иметь вид (5): линейный член N плюс нелинейный F(N), описывающий взаимодействие между членами популяции.
Рис. 1. Обобщенный закон свободного роста изолированной популяции.
Причем значение этой функции при N = 0 должно быть равным нулю: F(0) = 0, т. к. иначе пришлось бы допустить существование составляющей прироста, не зависящей от численности популяции. Так, например, при N = 0, т. е. при полном отсутствии членов популяции, скорость роста была бы не равна нулю. Что противоречит фундаментальному свойству жизни: живое происходит только от живого, и прирост определяется, прежде всего, численностью.
Если все же допустить присутствие аддитивной константы в правой части уравнения (5), то в простейшем случае, если отбросить линейный и нелинейный член и оставить только константу, получим закон линейного роста численности от времени, который не может описывать рост никакой свободно растущей популяции, поскольку прирост здесь является постоянным и никак не зависит от растущей численности. (Это утверждение находится в противоречии с феноменологической теорией Капицы, согласно которой скорость роста численности гоминид на первом этапе продолжительностью 2,8 млн лет была постоянной и не зависела от растущей численности.)