Чтение онлайн

Основные теоретические представления о барьерных функциях организма построены на изучении барьера гематоэнцефалического. В дальнейшем они были перенесены, в известной степени механически, на все гистогематические барьеры. Между тем гематоэнцефалический барьер имеет свою специфику и свои анатомические и физиологические особенности и о нем речь будет идти особо.

Жизнедеятельность клеток и органов сама по себе предопределяет многообразие, постоянно возникающие и затухающие сдвиги в составе и свойствах их микросреды. Выравнивание этих сдвигов, поддержание устойчивости и постоянства возможны только при наличии безупречно действующих механизмов. Метаболизм клеток, удовлетворение их потребностей в необходимых питательных веществах, своевременное поступление гуморально-гормональной информации, координация и корреляция функций органов и физиологических систем, равно как и защита их от чужеродных, поступивших в кровь химических соединений или образовавшихся в ней продуктов нарушенного метаболизма, в высокой степени зависят от функционального состояния гистогематических барьеров. Отсюда основная, ведущая функция любого гистогематического барьера — регулирование состава и свойств непосредственной питательной среды органов и тканей. Эта функция действует постоянно, в то время как защитная проявляется только в случаях необходимости. Но и защищая, барьеры тем самым регулируют состав и свойства микросреды органов и тканей. Поэтому и защитная и регуляторная функции гистогематических барьеров составляют диалектическое единство, конечной целью которого является сохранение постоянства внутренней среды организма.

Химический состав, физико-химические и биологические свойства непосредственной питательной среды органов (тканевой жидкости) обусловлены: 1) поступлением веществ из крови, которое зависит от сопротивляемости гистогематического барьера данного органа в направлении кровь->ткани; 2) поглощением и использованием составных частей тканевой жидкости клетками и неклеточными элементами органа в процессе обмена веществ; 3) поступлением продуктов клеточного и тканевого обмена (метаболитов) в тканевую жидкость; 4) удалением метаболитов из тканевой жидкости, т. е. переходом их из непосредственной питательной среды органа в кровь через гистогематический барьер данного органа (ткани->кровь).

Существование барьеров между тканями и кровью оспаривается многими исследователями. Доказано, что не все вещества, циркулирующие в крови, проникают в ткани. В этом проявляется как защитная, так и регулирующая функция барьеров. Но известно также, что все вещества, поступившие из клеток в тканевую жидкость, выводятся в ток крови. Иначе организм не мог бы существовать. Однако выведение это происходит с различной скоростью для разных веществ и может изменяться в зависимости от состояния соответствующего барьера. В этом проявляется один из аспектов регулирующей функции барьеров.

Важнейшее значение для функции барьеров имеет очищение (клиренс) микросреды органов и тканей от продуктов распада и метаболизма. В нескольких экспериментальных работах мы пробовали вводить определенные вещества непосредственно в разные ткани и фиксировать время их перехода в кровь. С этой целью использовались различные радиоактивные изотопы, определение которых в крови и тканях осуществляется легко и просто. Оказалось, что одни вещества довольно быстро исчезают из тканей, в то время как другие обнаруживаются в них через длительный промежуток времени. В этих опытах переход в кровь замедлялся при возбуждении симпатического отдела вегетативной нервной системы, при состоянии стресса, при некоторых формах нарушения гипоталамической регуляции. В то же время возбуждение парасимпатического отдела вегетативной нервной системы сопровождалось обычно ускорением этого процесса. Интересно отметить, что в первом случае кровь содержала большие количества катехоламинов, во втором — ацетилхолина и гистамина. Вряд ли проницаемость гистогематических барьеров в направлении ткани->кровь регулируется одной лишь вегетативной нервной системой. Это мы увидим в главе о гематоэнцефалическом барьере, хотя она играет немаловажную роль в освобождении тканевой жидкости от продуктов обмена, ядовитых и вредных для организма веществ.

Но все-таки вопреки своему не очень точному названию гистогематические барьеры осуществляют основную функцию в направлении кровь->ткани.

Гистогематический барьер органа, будь то мозг, печень, сердце, селезенка, желудок, кишка, легкое и т. д., определяет функциональное состояние последнего, его деятельность, способность противостоять вредным влияниям. Значение барьера заключается в создании оптимальных условий для жизнедеятельности клеточных и неклеточных элементов, что особо важно для всего организма и его отдельных частей. Осуществляя регуляторную функцию, гистогематические барьеры способствуют сохранению органного и клеточного гомеостаза. Нельзя считать, что барьеры только затрудняют переход веществ из крови в ткани. Это несколько примитивное представление нередко бытует в специальной литературе. Во многих случаях барьеры способствуют переходу необходимых для жизнедеятельности клеток веществ из крови в ткани. Прежде всего барьеры активны. И поэтому неправильно всю их деятельность сводить к «проницаемости». Однако все же мы почти всегда, характеризуя состояние того или иного барьера, говорим именно о его проницаемости, несмотря на то что проблема проницаемости составляет лишь часть учения о гистогематических барьерах. Такова сила традиции в научных изысканиях.

Между тем барьер — это сложное, отнюдь не только морфологическое, а функциональное, физиологическое понятие. Это система регуляторных и защитных приспособительных механизмов, подлежащая рассмотрению и изучению в разных планах, различных аспектах. Барьеры активно отбирают из крови необходимые для жизнедеятельности органов вещества и столь же активно выводят из тканевой жидкости продукты метаболизма. Функциональное состояние барьеров — уравнение со многими неизвестными, одним из которых является селективная (избирательная) проницаемость. Барьер не полупроницаемая мембрана, подчиняющаяся законам химии и физики. Но в то же время проницаемость — одно из свойств барьера, один из бесспорных механизмов его функционирования. Поступление веществ из крови в ткани и из тканей в кровь — сложный процесс, регулируемый многочисленными морфологическими, физиологическими (нервными и гуморальными), физическими, химическими факторами.

Несколько расширяя и углубляя высказывания скандинавского ученого Л. Херлина, можно сказать, что функции гистогематических барьеров объясняют все явления, предотвращающие, понижающие, замедляющие и даже облегчающие поступление веществ в органы и ткани и удаление из них продуктов межуточного обмена. Многочисленные физические, химические, морфологические концепции, предложенные для объяснения избирательной проницаемости гистогематических барьеров, не решают проблемы. Деятельность барьеров может осуществляться при помощи механического давления, диализа, ультрафильтрации, осмоса, равновесия Доннана, калий-натриевого насоса, электрических изменений, растворимости в липидах, особого тканевого сродства или метаболической активности клеточных элементов, пиноцитоза и т. д.

Одним из механизмов барьерной функции представляется активный транспорт некоторых электролитов через мембраны. Установлено, что переход метаболитов, медиаторов, ферментов, гормонов через гистогематические барьеры зависит не только от величины молекул, размеров пор в мембранах, открытия и закрытия ионных канальцев, электрического заряда, растворимости в липидах, но в основном от потребностей органа, нервных и гуморальных влияний, скорости кровотока, микроциркуляции, площади открытых и резервных капилляров, наличия или отсутствия функциональных и морфологических нарушений. Важное значение для состояния барьеров имеет наличие в них метаболических структур, т. е. тканевых элементов, способных нейтрализовать, разрушать или связывать содержащиеся в крови биологически активные соединения. Таким образом, гистогематические барьеры можно рассматривать как саморегулирующуюся систему, представляющую одно из звеньев комплексного нейрогуморально-гормонального аппарата, обеспечивающего состояние гомеостаза.

Гистогематические барьеры осуществляют своевременное поступление в непосредственную питательную среду органов и тканей адекватной гуморальной информации о состоянии регуляторных систем в различных частях организма. Проникая через гистогематический барьер в орган, биологически активные вещества оказывают свое действие не только на клетки, но и на специфические хеморецепторы, что ведет к возникновению как местных, так и распространенных (общих) физиологических и биохимических реакций.

К этому вопросу мы еще вернемся в главе о гематоэнцефалическом барьере, наиболее подробно и всесторонне изученном защитном и регуляторном механизме, расположенном между кровью и центральной нервной системой.

Для того, чтобы изучить состояние гистогематических барьеров, приходится прибегать главным образом к методам анатомии и гистологии. Получить тканевую жидкость органа, подобно тому как мы получаем цереброспинальную жидкость, практически невозможно. На помощь исследователю приходит микроскоп — световой или электронный. В кровь подопытного животного вводятся резко контрастные вещества и исследуется их проникновение в межклеточные пространства или клетки того или иного органа. Обычно кусочки тканей, обработанные соответствующим образом, изучаются при сильном увеличении.

Нередко применяется метод витальной (прижизненной) микроскопии. Вместо мертвых, зафиксированных объектов, которыми оперирует классическая гистология, витальная микроскопия позволяет рассмотреть живые, неизмененные органы и ткани. Другие же способы изучения барьеров заимствованы в основном из практики исследования гематоэнцефалического барьера.

Как в эксперименте на животных, так и в клинике используются методы сравнительного исследования состава притекающей к органу (артериальной) и оттекающей от него (венозной) крови. Для суждения о защитной и регуляторной функции барьеров между кровью и жидкими средами организма (лимфой, цереброспинальной, плевральной, синовиальной жидкостями) производится количественное определение в крови и соответствующих жидкостях свойственных организму или введенных извне веществ.