Вопрос жизни. Энергия, эволюция и происхождение сложности
Шрифт:
Это очень важно. Ведь если геном – это информация и не существует фундаментальных ограничений его структуры и размера, – значит, у закодированной в геноме информации ограничений также нет. Разумеется, это не означает, что на геном не наложены никакие ограничения. На него воздействует естественный отбор. В геноме происходит множество случайных процессов: генные, хромосомные и полногеномные дупликации, инверсии, делеции и встраивание паразитической ДНК. Во что все это выльется, зависит от многих факторов, например от экологической ниши организма, межвидовой конкуренции и размера популяции. Нам кажется, что влияние этих факторов нельзя предугадать, что они просто часть среды. Если бы все ее параметры были точно известны, то, может быть, мы смогли бы предсказать размер генома некоторых организмов. Но на деле мы сталкиваемся с бесконечным множеством видов, обитающих в бесконечно разнообразных условиях: внутри чужих клеток, в городах, в океанских глубинах под огромным давлением. Так что ограничения, наложенные на геном, лучше сформулировать так: “Возможно все”. Видимо, разнообразие геномов определяется разнообразием факторов среды. Структура геномов не позволяет увидеть будущее, но может рассказать о прошлом: с чем пришлось столкнуться организму за историю его развития.
Вернемся к иным мирам. Если основа жизни – это информация и она ничем не ограничена, то невозможно предсказать, как может быть устроена жизнь на другой планете – за исключением того, что она не должна противоречить законам физики. Стоит появиться некоему носителю наследственной информации (ДНК или нечто похожее), как на эволюцию перестают действовать информационные ограничения. И тогда определить ее путь становится невозможным: его будут определять условия среды, предшествующие случайные события и давление отбора. Но если мы вернемся с небес на Землю, то увидим, что это утверждение справедливо, когда мы говорим о невероятном разнообразии современных организмов, но не годится для большей части истории планеты. Судя по всему, существовали ограничения, которые невозможно сформулировать исходя из данных геномов, предшествующей истории и условий среды, но они миллиарды лет контролировали развитие жизни.
Нашей планете около четырех с половиной миллиардов (иначе говоря, 4500 млн) лет. В юности ей пришлось нелегко: не исполнилось ей и 700 млн лет, как она пережила Позднюю метеоритную бомбардировку (тогда Солнечная система приходила в себя после формирования). Земля испытала колоссальной силы столкновение с астрономическим объектом размером с Марс, в результате которого, вероятно, появилась Луна [6] . Земная кора непрерывно трансформируется из-за геологической активности, но нетронутая древняя поверхность Луны хранит свидетельства бомбардировки в виде кратеров. Это было выяснено по датировке осколков лунных скал, привезенных астронавтами проекта “Аполлон”.
6
Это произошло не в Позднюю бомбардировку, а значительно раньше, в первые 100 млн лет существования Солнечной системы. – Прим. науч. ред.
Хотя на Земле нет горных пород сопоставимого возраста, есть и другие способы получить представление об условиях на древней Земле. Так, состав цирконов (крошечные, меньше песчинок, кристаллы силиката циркония, нередкие в горных породах) позволяет предположить, что океаны появились на Земле гораздо раньше, чем считалось. На основании датировки уран-свинцовым методом можно сказать, что некоторые из этих удивительно прочных кристаллов образовались 4,4–4 млрд лет назад, а затем в виде зерен вошли в состав осадочных пород. Кристаллы цирконов надежно сохраняют внутри химические вещества, которые попали туда еще на стадии формирования кристаллов, а значит, можно определить, в каких условиях это происходило. Химический состав древних цирконов указывает на то, что они образовались при относительно низких температурах и в присутствии воды. Не слишком похоже на одну из тех жутких картин вулканического ада, каким художники любят изображать гадейский период (катархей). Кристаллы циркона говорят обратное: это был относительно спокойный водный мир с редкими островами.
Результаты изучения цирконов не подтверждают и ту давнюю гипотезу, что атмосфера древней Земли была наполнена метаном, водородом и аммиаком и они, реагируя друг с другом, формировали органические молекулы. Некоторые редкоземельные элементы, например церий, представлены в составе цирконов в основном своей окисленной формой. Высокое содержание церия свидетельствует о том, что атмосфера в то время состояла главным образом из окисленных газов вулканического происхождения: диоксида углерода, водяного пара, азота и диоксида серы. Эта смесь по составу не отличалась от современной атмосферы – за исключением того, что в ней вплоть до возникновения фотосинтеза отсутствовал кислород. Реконструкция облика давно исчезнувшего мира опирается лишь на состав песчинок, но это гораздо лучше, чем совсем ничего. Это довод в пользу того, что древняя Земля была удивительно похожа на нынешнюю. Внезапное вмешательство астероида могло повлечь частичное испарение океанов, но вряд ли это могло сильно повредить бактериям, живущим в глубине (если, конечно, к тому времени они успели эволюционировать).
Самые ранние свидетельства жизни столь же эфемерны: едва различимые ее следы обнаружены в горных породах комплексов Исуа и Акилия (около 3,8 млрд лет) на юго-западе Гренландии (рис. 2). Эти следы представляют собой не окаменевшие организмы и даже не сложные молекулы организменного происхождения (биомаркеры). Это просто графит со смещенным соотношением типов углеродных атомов. Углерод состоит из двух стабильных типов атомов – изотопов, которые немного отличаются друг от друга по массе [7] . Ферменты (белки, катализирующие реакции в клетках) охотнее взаимодействуют с легким изотопом углерода 12С, поэтому именно он накапливается в живых организмах. Можно представить, что атомы углерода двух типов – это мячики для пинг-понга, которые немного отличаются по массе. Более легкие мячики 12С отскакивают чуть быстрее и поэтому имеют больше шансов столкнуться с ферментами и войти в состав органических веществ. Содержание тяжелого 13С в природном углероде составляет лишь 1,1 %. Этот изотоп хуже усваивается живыми организмами и поэтому накапливается в океанах и включается в карбонатные осадочные породы, например в известняк. Эти мелкие различия изотопного состава используются как диагностический признак для обнаружения следов жизни. Изотопному фракционированию в живых клетках подвергаются не только углерод, но и железо, азот и сера. В углистых включениях в Исуа и Акилии обнаружено смещение изотопных составов и этих элементов.
7
Существует и третий изотоп – 14С. Он нестабилен и подвергается радиоактивному распаду, период его полураспада – 5570 лет. Радиоуглеродный метод датирования часто используют для определения возраста археологических находок, но для больших промежутков времени, о которых идет речь в этой книге, он не подходит.
Каждый пункт этих исследований можно поставить под сомнение: от датировки горных пород до самого существования графитовых гранул, в которых видят следы жизни. Более того, выяснилось, что смещение изотопного состава, вероятно, связано не только с деятельностью живых организмов. Фракционирование изотопов, которое мы принимаем за проявление жизни, может быть следствием геологических процессов в гидротермальных источниках. И даже если возраст горных пород Гренландии определен верно и они действительно содержат углерод со смещенным изотопным составом, то это еще не доказывает, что тогда существовала жизнь. Впрочем, не стоит расстраиваться: по большому счету, никакой разницы нет. Беру на себя смелость утверждать, что различие между “живой”, геологически активной планетой и живой клеткой – лишь вопрос установления того, что такое “жизнь”. Никаких четких границ между ними нет: геохимия и биохимия плавно переходят друг в друга. Можно считать, что указанные горные породы заполняют пропасть между геологией и биологией. Живая планета и произведенная ею жизнь представляют собой единое целое.
Рис. 2. Этапы развития жизни на Земле. На шкале отражены примерные даты ключевых событий (млрд лет). Многие датировки остаются спорными, но ясно, что бактерии и археи появились на 1,5-2 млрд лет раньше эукариот.
Если мы продвинемся по временной шкале на несколько сотен миллионов лет вперед, то увидим уже более отчетливые следы жизни, столь же надежные и весомые, как запечатлевшие их камни Австралии и Южной Африки. Во-первых, это микроокаменелости, очень похожие на клетки. Впрочем, пытаться отнести эти окаменевшие клетки к одной из современных групп живых организмов – занятие неблагодарное. Многие микроскопические окаменелости покрыты слоем углерода с характерным изотопным составом. Но эти изотопные следы жизни гораздо более достоверны, они определенно появились в результате биохимических, а не геохимических процессов. Во-вторых, это образования, похожие на строматолиты – каменные идолы мира бактерий. В строматолитах растущие клетки образуют слои. Нижележащие слои постепенно минерализуются, и образуются удивительные каменные столбы высотой до 1 м. Кроме окаменевших остатков бактерий, 3,2 млрд лет назад на Земле появляются огромные геологические образования площадью в несколько сотен квадратных километров и толщиной в десятки метров – полосчатые железистые формации и углистые сланцы. Мы привыкли считать, что бактерии и минералы принадлежат к двум разным мирам – живому и неживому, однако огромные залежи осадочных горных пород появились в результате жизнедеятельности бактерий. Так образовались и полосчатые железистые формации – удивительные по красоте минералы, расписанные красными и черными линиями: когда бактерии отнимают электроны у ионов двухвалентного железа, растворенных в воде океана (такая форма железа распространена при отсутствии кислорода), образуется нерастворимая ржавчина, оседающая на дно. До сих пор остается загадкой, как в этих горных породах образовались полосы, но смещение изотопного состава и здесь выдает следы жизни.
Обширные железистые отложения указывают на то, что жившие тогда организмы уже научились фотосинтезу. Но это не хорошо нам знакомый тип фотосинтеза, который мы можем наблюдать у растений и водорослей, а его примитивная предковая форма. Во всех формах фотосинтеза энергия света расходуется на то, чтобы оторвать электроны от субстрата, который не склонен их отдавать. Таким образом, энергия света преобразуется в энергию электронов. Затем эти электроны используются, чтобы включить углекислый газ в органические молекулы. В качестве источника электронов в фотосинтезе могут использоваться разнообразные субстраты, но чаще всего – растворимые в воде ионы двухвалентного железа, сероводород и вода. Когда от этих субстратов отрываются электроны, они превращаются в окисленные формы: осадки ржавчины, элементарную серу и кислород. Вода – это, пожалуй, наихудший источник электронов для фотосинтеза, и 3,2 млрд лет назад живые организмы предпочитали пользоваться другими субстратами. Как заметил биохимик Альберт Сент-Дьерди, жизнь – это скитание ищущих покой электронов. Точно неизвестен момент, когда живые организмы научились окислять воду (иначе говоря, применять оксигенный фотосинтез). Согласно наиболее аргументированной версии, оксигенный фотосинтез возник 2,9–2,4 млрд лет назад, незадолго до периода глобальных катаклизмов. Около 2,2 млрд лет назад, перед глобальным оледенением (“Земля-снежок”), происходил масштабный процесс окисления железа в горных породах на поверхности Земли. Так образовались красноцветные отложения, которые указывают на накопления в атмосфере кислорода: “Великое кислородное событие”. Глобальное оледенение также подтверждает, что в атмосфере стал накапливаться кислород. Метан порождает мощный парниковый эффект [8] . Выделяющийся в атмосферу кислород стал реагировать с метаном, концентрация метана снизилась, и это спровоцировало глобальное похолодание [9] .
8
Источник этого метана – жизнедеятельность метаногенных архей. Результаты изотопного анализа (у метана, произведенного метаногенами, наблюдается особенно сильное смещение изотопного состава) показывают, что такие организмы были широко распространены 3,4 млрд лет назад. В первичной атмосфере содержалось мало метана.
9
Возможно, более важным фактором стало снижение численности выделяющих метан микробов (метаногенов): кислород для них очень ядовит. – Прим. науч. ред.
С возникновением оксигенного фотосинтеза жизнь заполучила полный набор метаболических инструментов. Хотя наше стремительное путешествие сквозь 2 млрд лет истории (а это втрое дольше периода существования животных) не предполагает изложения всех подробностей, здесь мы все же остановимся и поговорим о том, что может рассказать нам временная шкала. Во-первых, жизнь возникла на Земле очень давно (4–3,5 млрд лет назад, если не раньше) в мире, который не слишком отличался от современного: во всяком случае, там было много воды. Во-вторых, 3,5–3,2 млрд лет назад бактерии уже нашли большую долю путей метаболизма, в том числе многочисленные формы дыхания и фотосинтеза. В течение миллиарда лет мир представлял собой огромный бурлящий котел с бактериями, являющий такую изощренность биохимических путей, что остается лишь диву даваться [10] . Изотопное фракционирование свидетельствует о том, что главные энергетические циклы – углерода, серы, железа и т. д. – были в ходу уже 2,5 млрд лет назад. Но лишь с повышением концентрации кислорода, которое началось 2,4 млрд лет назад, жизнь преобразила планету настолько, что это стало заметно даже из космоса. Тогда в атмосфере стала накапливаться химически активная смесь газов, например кислорода и метана, непрерывно пополняемая живыми клетками (с их стороны это было предательство прямо-таки планетарного масштаба).
10
До сих пор в этой главе, говоря о “простых организмах”, я имел в виду бактерий, хотя во “Введении” использовал этот термин применительно ко всем прокариотам – и к бактериям, и к археям. Ближе к концу главы мы вспомним об археях.
Великое кислородное событие долго считалось главным эпизодом в истории планеты, однако в последние годы его значение изменилось. Новое объяснение играет чрезвычайно важную роль в приведенных в этой книге доказательствах. В рамках прежнего взгляда кислороду отводится роль ключевого фактора среды, обусловливающего развитие жизни. Согласно новому взгляду, кислород не определяет конкретные результаты эволюции: он снимает прежние ограничения и делает возможным появление гораздо более сложных форм жизни. Так, жизнь животных неразрывно связана с активным перемещением в пространстве – поиском пропитания, бегством от хищников. Для этого требуется много энергии, и легко догадаться, что животные не смогли бы существовать без кислорода, использование которого позволяет получить на порядок больше энергии, чем от других форм дыхания [11] . Это утверждение настолько банально, что не возникает и мысли оспаривать его. Но проблема отчасти именно в том, что этот тезис не обсуждается и потому не получает развития. Что ж, раз эту тему обсуждать не хочется, почему бы не принять за аксиому, что животным в любом случае требуется кислород (закрыв глаза на то, что это не всегда так), и не заняться по-настоящему важными вопросами эволюционной биологии, например строением и поведением животных и растений? Или все-таки лучше так не поступать?
11
Это не совсем верно. Аэробное дыхание действительно поставляет на порядок больше пригодной для использования энергии, чем брожение, однако брожение не является формой дыхания. При настоящем анаэробном дыхании в качестве акцептора электронов вместо кислорода используются другие вещества (например нитрат), позволяющие получить примерно столько же энергии, сколько при использовании кислорода. Но накопление таких окислителей в достаточных для дыхания количествах может происходить лишь в аэробном мире, поскольку для их образования требуется кислород. Даже если бы водные животные могли дышать нитратом вместо кислорода, им все равно пришлось бы существовать в кислородном мире.