Чтение онлайн

Эта позиция в неявном виде поддерживается во всех учебниках. Мы привыкли думать о кислороде как о чем-то приятном и благотворном, однако в контексте древней биохимии это ядовитое и очень реакционноспособное вещество. “Школьный” взгляд гласит: когда уровень кислорода повысился, этот опасный газ выступил жестким фактором отбора в отношении микробного мира. С этим связаны наводящие ужас рассказы о массовом вымирании бактерий (Маргулис назвала это “кислородным холокостом”). Тот факт, что в палеонтологической летописи не осталось следов этого катаклизма, не должен нас беспокоить (мы знаем это наверняка): это было ужасно давно, а те создания были совсем крошечными. Кислород способствовал выработке новых взаимоотношений клеток – симбиоза и эндосимбиоза, в ходе которых те поддерживали взаимовыгодные отношения и с внешними партнерами, и с внутренними, приобретая все новые инструменты для выживания. За сотни миллионов лет появились сложные организмы, так как клетки научились не только справляться с кислородом, но и пользоваться его реакционной способностью – приобрели аэробное дыхание, дающее гораздо больше энергии. Крупные, сложно устроенные аэробные клетки таких организмов “упаковывают” ДНК в специализированный компартмент – ядро, тем самым оправдывая наименование эукариоты (то есть те, что “с настоящим ядром”). Повторяю: это история из учебника. Но в действительности (и я это докажу) дело обстояло иначе.

Сегодня все сложные живые организмы – растения, животные, водоросли, грибы и протисты (крупные одноклеточные, например амебы) – состоят из эукариотических клеток. Эукариоты шли к своему триумфу миллиард лет. Этот период известен теперь (забавно, правда?) как “скучный миллиард” – из-за ничтожного количества сохранившихся окаменелостей. Тем не менее находятся остатки отдельных клеток, относящиеся ко времени 1,6–1,2 млрд лет назад. Эти клетки очень напоминают эукариот: некоторые отлично бы вписались в современные группы вроде красных водорослей или грибов.

Затем, 750–600 млн лет назад, наступил период больших волнений: Земля попеременно покрывалась льдом и оттаивала снова. Вскоре после этого концентрация кислорода стремительно выросла, достигнув почти современного уровня. В это время в палеонтологической летописи появляется большое количество окаменелостей животных. Самые древние – группа симметричных листовидных организмов до 1 м в диаметре, которых большинство палеонтологов считает фильтраторами (хотя другие настаивают, что это лишайники). Речь идет об эдиакарской биоте, представителей которой также называют вендобионтами. Затем большинство этих существ (так же внезапно, как появились) в ходе массового вымирания исчезли, а на заре кембрийского периода (541 млн лет назад) их место заняли животные уже более привычного нам вида. Указанная дата – время “кембрийского взрыва”, заполнившего Землю разнообразными новыми формами, – столь же важна для биологов, как для западных историков 1066 или 1492 годы. Крупные и подвижные, со сложными глазами и чувствительными выростами на теле, эти устрашающие хищники и их не менее жуткие, закованные в броню жертвы вышли на арену эволюции и отыграли партию так, что Дарвин много бы дал, чтобы лично взглянуть, что творил на древней Земле естественный отбор.

Насколько этот сценарий близок к реальности? На первый взгляд, он довольно правдоподобен. Мне, впрочем, кажется, что суть его неверна, а добрая часть деталей сценария при ближайшем рассмотрении сомнительна. Суть относится к взаимодействию генов и среды. Целый сценарий завязан на кислороде, которому отводится роль ключевого фактора среды: кислород, устранив ограничения, дал зеленый свет генетическим преобразованиям. Концентрация кислорода повышалась дважды: 2,4 млрд лет назад, во время Великого кислородного события, и 600 млн лет назад, ближе к концу неимоверно долгого докембрия (рис. 2). Всякий раз при увеличении концентрации кислорода исчезали ограничения, сдерживающие развитие живых существ. После Великого кислородного события в новом мире, полном опасностей и возможностей, клетки приспособились оказывать друг другу услуги при помощи серийных эндосимбиозов, постепенно приближаясь к настоящей эукариотической сложности. Когда уровень кислорода поднялся во второй раз, перед “кембрийским взрывом”, физические ограничения были окончательно устранены. Это произошло будто по мановению волшебной палочки. Разумеется, организмы изменились не под прямым воздействием кислорода, а под влиянием обусловленного им преобразования селективного ландшафта. В новых условиях избавленные от ограничений геномы стали активно развиваться, и жизнь расцвела, породив великое множество форм и заполнив все возможные экологические ниши.

Такую точку зрения на эволюционный процесс можно интерпретировать в терминах диалектического материализма, принципов которого придерживались некоторые видные биологи-эволюционисты в первой половине ХХ века, когда формировался неодарвинизм. Гены и окружающая среда представляют собой взаимопроникающие противоположности, иначе известные как “природа и воспитание”. Всю биологию можно свести к изучению генов и того, как они реагируют на изменения окружающей среды. И что же: жизнь на этом заканчивается? Нет: жизнь включает не только взаимодействие генов и среды, но также клетки и ограничения, которые определяются их структурой. (Ниже я объясню, какие это ограничения и почему их нельзя свести к среде и генам.) Сценарии, предлагаемые в рамках двух противоположных мировоззрений, сильно различаются.

Рассмотрим первую позицию, трактующую эволюцию в терминах взаимодействия генов и окружающей среды. Самый существенный фактор, ограничивающий развитие жизни на древней Земле – отсутствие кислорода. Его накопление, соответственно, запустило бурный эволюционный процесс. Кислород вторгся в жизнь всех контактирующих с ним организмов, и тем пришлось приспосабливаться. Клетки, которые оказались лучше подготовлены к жизни в аэробной среде, выжили и размножились, а остальные погибли. Но на Земле возможно существование множества экологических ниш. Когда кислород накапливался, он не просто насыщал все возможные среды на планете. Он окислял минералы, содержащиеся в горных породах и растворенные в океанской воде, и продукты этого окисления накапливались и в анаэробных средах. Живые организмы получили доступ к нитратам, нитритам, сульфатам, сульфитам и другим окисленным соединениям. Клетки могут использовать эти вещества для дыхания вместо кислорода, и анаэробное дыхание получило широкое распространение в аэробном мире. Все это увеличивает число возможных экологических ниш в новом мире.

Представьте себе случайную смесь клеток. Некоторые, похожие на амеб, питаются путем фагоцитоза, то есть заглатывая другие клетки. Вторые способны фотосинтезировать. Третьи питаются осмотрофно: переваривают пищу вне тела, как грибы. Допуская, что структура клеток не ставит никаких непреодолимых препятствий на пути их развития, мы можем предположить, что эти разные типы клеток могли произойти от разных бактериальных предков. Некоторые бактерии были способны к примитивному фагоцитозу, другие – к простой форме осмотрофного питания, третьи умели фотосинтезировать. Их потомки стали более специализированными и довели свои умения до совершенства.

В общем, если бы повышение уровня кислорода ускоряло темпы появления новых организмов, следовало бы ожидать полифилетической радиации, когда неродственные (из разных групп) клетки или организмы, быстро эволюционируя, порождают новые виды, занимая свободные экологические ниши. В некоторых случаях так и происходит. Пример – “кембрийский взрыв”, в результате которого возникли десятки таксонов животных, среди которых губки, иглокожие, членистоногие и черви. Полифилетическая радиация животных в кембрии сопровождалась сходной радиацией среди водорослей, грибов и протистов, например инфузорий. Экологическая ситуация очень усложнилась, и это повлекло дальнейшие изменения в мире живых организмов. Мы не знаем, стал ли “кембрийский взрыв” следствием именно повышения концентрации кислорода, но ясно, что изменение окружающей среды способно радикально изменить механизмы отбора. Произошло нечто, что навсегда изменило мир.

Если же главный фактор, контролирующий развитие живых организмов, обусловлен их собственной структурой, мы наблюдали бы совершенно иную картину. Пока существуют такие структурные ограничения, они не позволяют организмам заметно изменяться в ответ на изменения среды. В таких условиях наблюдаются долгие периоды стазиса с очень редкими случаями монофилетической радиации. Иными словами, ситуации, когда живые существа преодолевают ограничения, наложенные их собственной структурой, чрезвычайно редки. Но если этот сценарий реализуется в каком-нибудь таксоне, происходит радиация этой группы организмов, и впоследствии они занимают все свободные экологические ниши (хотя, возможно, для этого им придется дождаться изменений среды). Разумеется, и такие процессы мы можем наблюдать. “Кембрийский взрыв” сопровождался радиацией групп животных, но сами животные в ходе эволюции появились всего единожды: все эти группы восходят к общему предку. Точно так же дело обстоит с растениями. Сложной многоклеточности с разделением клеток на соматическую и зародышевую линии достичь довольно тяжело. Отчасти это связано с тем, что требуются механизмы, способные очень точно управлять развитием организма, вплоть до каждой клетки. Но примитивные формы многоклеточности распространены очень широко и независимо появились примерно в 30 группах организмов (водоросли, грибы, слизевики и т. д.). Однако есть особый случай, когда ограничения, наложенные структурой клетки, преобладают над любыми другими ограничениями. Это происхождение эукариотической клетки от бактерий после Великого кислородного события.

Если бы сложные клетки появились как ответ на повышение содержания кислорода в атмосфере, можно было бы предположить полифилетическую радиацию: независимое происхождение эукариот от разных групп бактерий. Так, фотосинтетические бактерии могли бы дать начало более крупным и сложным водорослям, осмотрофные бактерии – грибам, подвижные хищные клетки – фагоцитам. Такое развитие сложности могло происходить путем обычных мутаций, генетического обмена и естественного отбора. Другой вариант – слияние и вхождение в эндосимбиотические отношения, в соответствии с теорией серийных эндосимбиозов Линн Маргулис. В любом случае, в отсутствие ограничений касательно структуры клетки повышение концентрации кислорода должно было сделать возможным приобретение сложности вне зависимости от конкретного эволюционного пути. Можно предположить, что кислород снял ограничения для всех клеток, делая возможной полифилетическую радиацию – независимое усложнение всевозможных бактерий. Но этого мы не наблюдаем.

Я расскажу об этом подробнее: важно в этом разобраться. Если сложные клетки образовались под давлением классического естественного отбора (генетические мутации обеспечивают разнообразие форм, а те попадают под действие отбора), то стоило бы ожидать множества вариантов внутренней структуры – столько же, сколько существует вариантов внешнего облика клеток. Эукариотические клетки демонстрируют удивительное разнообразие форм и размеров – от гигантских листовидных клеток водорослей до веретенообразных нейронов и растекающихся амеб. Если эукариоты приобрели большую часть сложности в рамках адаптации к конкретным способам существования в расходящихся популяциях, это должно было проявиться в виде соответствующих различий во внутренней структуре. Но заглянув внутрь клетки, мы увидим, что эукариоты, по сути, сложены из одинаковых компонентов. Большинство из нас не сможет отличить растительную клетку от клетки печени или пойманного в ближайшем пруду протиста, даже рассмотрев их под электронным микроскопом: все они поразительно похожи. Попробуйте-ка сами (рис. 3). Если увеличение концентрации кислорода устранило преграды на пути к сложности, то, согласно классической теории естественного отбора, приспособление популяций к различным способам существования должно было привести к полифилетической радиации. Однако ничего подобного мы не наблюдаем.