Живые часы
Шрифт:
Но первый эксперимент, каким бы обнадеживающим он ни был, служил всего лишь указанием на существование определенной закономерности. Исследователям предстоял еще длинный, полный напряженной работы путь, прежде чем они смогли написать:
В районе Вашингтона продолжительность дня (от восхода до захода солнца) составляет приблизительно 15 часов в конце июня и около 9,5 часа — в конце декабря. Чтобы определить, сказывается ли такое изменение продолжительности дня на сроках цветения и плодоношения растений, была поставлена серия экспериментов. В долгие летние дни растения частично лишались освещения. Полученные результаты оказались удивительными. Период цветения растений больше не был связан с каким-то определенным временем года. Нормальная сезонная периодичность была нарушена.
Эксперименты ставились на самых разных растениях — и диких и культурных. Реакция на изменение продолжительности дня наблюдалась очень часто.
Метод проведения этих экспериментов чрезвычайно прост. «Темный домик» был устроен так, что воздух свободно поступал в него и выходил наружу, но дневной свет при этом не попадал внутрь. Контейнеры с растениями были размещены на тележках, что облегчало ежедневное перемещение подопытных растений в темное помещение на определенную часть дня и обратно. Так, для того чтобы растения получали восьмичасовое дневное освещение, тележку с растениями закатывали в темный домик, скажем, в 16 часов, и выкатывали оттуда в 8 часов утра следующего дня. Для сравнения в каждом эксперименте в точно таких же условиях выращивались контрольные растения, но они находились на свету весь день.
Ответ растений на искусственное укорачивание дня был быстрым и четким. Растения сои сорта Байлокси, проросшие 17 мая, ежедневно, начиная с 20 мая, получали семичасовое освещение и зацвели через 26 дней, тогда как контрольной группе растений для этого потребовалось 110 дней. Этот сорт сои, который обычно цветет в сентябре, даже если посеян в мае, зацвел в июне просто в результате сокращения длительности светового дня. Последующие эксперименты показали, что двенадцатичасовой световой период столь же эффективно ускорял цветение этих растений, как и семичасовой. Теперь нетрудно понять, почему этот сорт цветет в сентябре: именно в сентябре продолжительность дня сокращается до 12 часов.
Одновременно точно такой же эксперимент был проведен с сортом сои Пекин. Растения, получавшие семичасовое освещение, зацвели через 21 день, а находившиеся на свету весь день — через 62 дня. Это полностью соответствовало результатам полевых наблюдений: Пекин зацветает в июле, то есть на два месяца раньше Байлокси. Таким образом, Пекин цветет при более продолжительном дне, чем Байлокси.
Обыкновенная дикая астра, которая обычно цветет в сентябре в условиях укороченного дня, вела себя так же, как и соя Байлокси. При ежедневном семичасовом освещении астра зацвела через 36 дней, против 122 в условиях естественного освещения. Вывезенная из Перу фасоль лима, которая цветет в районе Вашингтона только поздно осенью, при сокращении светового периода до семи часов зацвела через 28 дней. Точно так же вела себя амброзия.
Вряд ли кто-нибудь ожидает увидеть среди лета цветки хризантемы или поздноцветущих сортов георгина, однако эти типичные для осени цветки легко получить сокращением продолжительности светового дня. Нет больше ничего таинственного в том, что среди посевов космеи, сделанных ранней весной, но с некоторым разрывом во времени, обнаруживаются такие, которые переносят свое цветение с весны на осень, когда продолжительность светового дня уменьшается примерно до 12 часов. По той же причине космея не цветет поздней весной, когда дни становятся длиннее 12 часов.
Существует группа растений, включающая большинство так называемых однолетников, которые регулярно цветут во второй половине лета, реагируя на сокращение продолжительности светового дня. Длинные дни способствуют более быстрому и интенсивному вегетативному росту этих растений, тогда как относительно короткие дни — их цветению и плодоношению. Некоторые из них в условиях естественного освещения долгих летних дней достигают гигантских размеров, прежде чем приступают к цветению. Поэтому слишком ранние посевы приводят к избыточному развитию листвы и стебля и слабому цветению и плодоношению. Поздние же посевы, наоборот, могут привести к карликовому росту при обильном цветении и плодоношении. Отсюда нетрудно понять, почему перенесение некоторых растений в более северные широты, где летний день длиннее, вызывает буйный рост и склонность к бесплодию. Растения этой группы по-разному реагируют на сокращение продолжительности летнего дня. Цветение одних можно вызвать в июле, других — задержать до ноября. Даже наиболее поздние из них легко заставить цвести и плодоносить в самый жаркий период лета простым укорачиванием дня. Так что нет причины считать наступление осенней прохлады важным фактором, влияющим на развитие растений.
Полную противоположность уже описанной группе составляют растения, регулярно цветущие поздней весной и в начале лета. Совершенно очевидно, что для достижения стадии цветения они не требуют коротких дней. Наоборот, было обнаружено, что короткие дни препятствуют или по крайней мере значительно задерживают их цветение и плодоношение. К этой группе растений относятся так называемые зимние однолетники, а также наши обычные овощи. Довольно интересные результаты были получены на типичном для этой группы редисе.
Обычные сорта редиса, посеянные весной, сначала образуют утолщенный съедобный корень, а несколько позже — стебель, на котором образуются цветки и созревают семена. Так, сорт Скарлет Глоб, посеянный 15 мая и растущий в условиях естественной продолжительности дня, начал цвести 21 июня. Тот же сорт, посеянный в то же время, но получавший ежедневно семичасовое освещение, рос медленно и не зацвел. В условиях укороченного светового дня увеличивались корни редиса и разрастались его листовые розетки. Перенесенный осенью в теплицу этот редис продолжал медленно расти и в течение всей зимы. Лишь ранней весной с прибавлением дня растение выбросило цветущий стебель и, образовав семена, погибло. Так типичный однолетник вынужден был вести себя как двулетник. Следовательно, сокращение продолжительности дневного освещения может не только приблизить время наступления цветения, но и затянуть его на тот или иной срок.
Поведение редиса — не исключение. Отсутствие цветоносов в течение коротких зимних дней и ранней весной очень характерно для многих морозостойких растений, которые сохраняют в это время года более или менее выраженную вегетативную активность. При этом наблюдается тенденция к росту стелющегося стебля с отростками у его основания или розеточная форма образования листьев. С наступлением весны характер роста меняется — растения, готовясь к цветению и плодоношению, выбрасывают прямостоячие стебли.
К этой группе растений принадлежат и наши кормовые травы. Среди них особенно характерно поведение лугового клевера… При ежедневном десятичасовом освещении у подопытных растений появлялся стелющийся нецветущий стебель, который сохранялся еще долгое время после того, как контрольная группа растений выбросила прямостоячие стебли, зацвела и образовала семена. Аналогичным образом обыкновенный ослинник, перенесенный с поля ранней весной и получавший после этого всего по 10 часов света в сутки, сохранял вегетативный тип развития еще несколько недель, в то время как растения, находившиеся на свету весь день, быстро образовали высокие прямые цветоносы.
Рис. 22. Внешний вид фитотрона в Канберре (Австралия).
Рис. 23. Фитотрон, работающий по принципу теплового насоса. Отдельные секции позволяют создавать режимы разной продолжительности дня и различных температур.
В летние месяцы вырастить шпинат для столовых целей не удается: он быстро идет в стрелку и не образует желаемой розетки крупных листьев. Обычно это приписывалось действию высоких температур. Действительно, повышение температуры в некоторых приемлемых пределах, как правило, ускоряет развитие растений. Тем не менее опыты показали, что шпинат и летом может дать исключительно хорошую розетку листьев, если период дневного освещения сократить до 8—10 часов.
Приведенные выше примеры иллюстрируют тот факт, что существует большая группа растений, которые переходят в стадию цветения и плодоношения лишь с увеличением продолжительности дня, по мере того как весна переходит в лето. Об этих растениях можно говорить как о «растениях длинного дня» по сравнению с «растениями короткого дня», которых вынуждает цвести и плодоносить сокращение продолжительности дня, наступающее осенью. Резкой границы между этими двумя группами не существует, хотя и есть растения, которые не могут перейти к цветению и плодоношению без очень длинного либо очень короткого светового периода. Существуют и такие растения, которые по своему отношению к продолжительности дня занимают промежуточное положение.
Чтобы выяснить эффективность освещения, была построена теплица, в которой равномерно распределялись 40-ваттные электрические лампы, что создавало среднюю освещенность в 35–60 люксов. Свет оставался включенным ежедневно от заката солнца до полуночи. Такая интенсивность освещения очень незначительна по сравнению с естественной, достигающей в ясные зимние дни 5000 люксов, а иногда и больше. И все же были получены поразительные результаты. Для сравнения в аналогичных условиях, но без искусственного освещения содержали другую группу таких же растений.
Предполагалось, что в контрольной теплице растения длинного дня сохранят чисто вегетативный рост, а в теплице с искусственным освещением— ускорят развитие и зацветут. Растения же короткого дня, наоборот, должны были бы в контрольном помещении зацвести, а в освещаемой теплице продолжать вегетировать.
В контрольной теплице цветение космеи наступило между 50 и 60 днями с момента прорастания. В освещаемой теплице растения бурно росли, сильно превышая обычные размеры и не обнаруживая никаких признаков цветения. В июле растения вынесли из теплицы, и с этого момента они получали только естественное освещение длинных солнечных дней. Они продолжали активно расти и зацвели лишь в октябре, когда естественное сокращение продолжительности дня вынудило их перейти к цветению.
Этих примеров вполне достаточно, чтобы показать, что искусственное освещение малой интенсивности, используемое для удлинения светового периода в короткие зимние дни, препятствует зацветанию растений короткого дня и столь же эффективно содействует переходу растений длинного дня к цветению и плодоношению. Итак, сравнительно слабое искусственное освещение, используемое в течение зимы как дополнение к дневному свету короткой продолжительности, оказывает то же самое действие, что и дневное освещение летом.
В заключение Гарнер и Аллард обсудили возможные направления дальнейших исследований:
Правильное объяснение влияния продолжительности дня на развитие растений поможет лучшему пониманию причин ограниченного местообитания большинства растений — проблемы очень трудной и сложной. Чтобы получить максимальный урожай, необходимо точно знать время проведения каждого посева. При некоторых условиях разница менее чем в 10 дней направит развитие растений либо в сторону нарастания зеленой массы, либо в сторону образования репродуктивных органов.
Селекционерам, работающим с растениями, открытие такого важного фактора, как относительная продолжительность дня и ночи, поможет обеспечить конкретные районы ранними или поздними сортами, более урожайными или более высокорослыми формами, улучшенными сортами постоянно цветущих или постоянно плодоносящих видов. Это открытие более четко определяет проблему расширения зон посева зерновых. Кроме того, искусственное регулирование длительности освещения позволяет работать более или менее независимо от естественных условий продолжительности дня. Часто бывает невозможным проведение скрещивания растений из-за разницы в сроках цветения родительских форм. В таких случаях управление длительностью светового периода, а следовательно, и сроками цветения может оказать неоценимую помощь. Биолог, занимающийся внедрением новых форм растений, будет иметь в своем распоряжении более надежную основу для изучения факторов, от которых зависит возможность приспособления данного растения к условиям нового района.
Это открытие позволит, по-видимому, заставить цвести и плодоносить почти любое растение в любое время года и в любом месте. Сокращением светового периода с помощью темных камер и удлинением его с помощью искусственного освещения можно будет по желанию вызывать у растений репродуктивную активность.
Какая же из проблем была выбрана Гарнером и Аллардом в качестве первоочередной? Удалось ли им получить семена от табака сорта Мэрилендский мамонт и как?
Их предложение было простым: «Проблему обеспечения семенами легко разрешить, выращивая Мэрилендский мамонт в южной Флориде зимой, поскольку в этих условиях он цветет и плодоносит, ничем не отличаясь от всех прочих сортов…»
Так Гарнер и Аллард, решив непосредственный практический вопрос, дали миру новый метод, который позволил работникам сельского хозяйства, цветоводам, садоводам и селекционерам регулировать развитие растений. Но только через десять лет было понято истинное значение открытия фотопериодизма для биологии в целом.
7. Словарь недремлющих
История науки изобилует противоречивыми высказываниями, спорами, подчас резкими столкновениями как между отдельными учеными, так и между различными научными школами. Нередко причина таких споров кроется в простом непонимании друг друга из-за отсутствия единой терминологии.
Именно этим в течение многих лет страдал обмен мнениями по поводу биологических ритмов. Только в 1964 г. Ю. Ашофф, К. Клоттер и Р. Вевер предложили единую терминологию. Профессор Б. Суини, известный авторитет в области ритмов растений, проиллюстрировала список предложенных терминов примерами. Попытаемся разобрать основные термины и их определения.
Прежде всего нам необходимо определить понятие «биологический ритм». Биологическим ритмом называют равномерное чередование во времени каких-либо состояний организма, биологических процессов или явлений (например, определенных положений листьев или уровней фотосинтеза). Ритмическим может быть и процесс образования спор. Важно, чтобы была четко выраженная повторяемость явления. Но не всякий повторяющийся процесс может быть назван биологическим ритмом; биологический ритм — это всегда самоподдерживающийся, или автономный, процесс.
Попробуем разобраться в этом на следующем примере. По-видимому, каждый из нас не раз наблюдал, как листья на деревьях складываются на ночь, а утром развертываются. Повторяемость налицо, но является ли этот процесс биологическим ритмом? Этого мы сказать не можем, поскольку подобное поведение листьев может быть вызвано просто разницей в условиях дня и ночи. Они, например, могут открываться на свету и складываться в темноте. Если это так, то изменение положения листьев является не биологическим ритмом, а реакцией на свет; ритмический характер этого процесса не является самоподдерживающимся и должен исчезнуть сразу же, как только исчезнут изменения в окружающей среде.
Для выявления истинного ритма необходимо провести эксперимент, который бы показал, что данный процесс самоподдерживается, по крайней мере некоторое время, при постоянных условиях освещения и температуры. Уровень освещения в темном помещении у де Мэ-рана был постоянным; можно полагать, что и температура была постоянной. При этих условиях листья чувствительного растения продолжали подниматься на рассвете и опускаться в сумерках. Ритм самоподдерживался.
До того как мы приступим к обсуждению терминов, используемых при описании ритмических явлений, давайте разберемся в одном хорошо знакомом всем нам повторяющемся процессе — движении колеса по земле. Наблюдая вращение колеса сбоку, можно заметить, что находящаяся на его ободе точка описывает зубчатую кривую, или циклоиду (рис. 24,а). Если же построить график расстояния той же точки от дороги в зависимости от времени, то он будет иметь вид синусоиды (рис. 24,б).
Эти кривые называют «периодическими». Они, как мы уже видели, отражают качение колеса. Такой многократно повторяющийся колебательный процесс называется «осцилляцией». Осцилляционный характер биологических ритмов позволяет использовать те же термины, которые применяются для описания колебаний в физике[7].
Рис. 24. Циклы катящегося колеса.
Время, необходимое для того, чтобы колебательная система совершила полный цикл и вернулась в исходное положение, называется «периодом колебаний». В движении колеса это время одного оборота. При ритмическом движении листьев, максимально расправляющихся в полдень, период представляет собой время от одного полудня до другого, или 24 часа. Отметим, что величина периода остается той же независимо от точки начала отсчета.
Как и в механических колебательных системах, «частота» ритмов (число циклов, совершающихся в единицу времени) может точно определяться частотой периодических процессов, протекающих во внешней среде, например чередования света и темноты. В этом случае говорят, что ритм «затянут» внешними «временными ориентирами», получившими название «указателей времени». Когда же внешних временных ориентиров нет, ритм обнаруживает свой естественный период. Такой не затянутый внешними временными ориентирами ритм называют «свободнотекущим»[8]. Естественный период сво-боднотекущего ритма чувствительных растений Декандоля (при непрерывном тусклом освещении) оказался равным 22 часам.
Рис. 25. График движения листьев в виде прямоугольной волны.
При некоторых особых условиях период затянутого ритма может стать кратным внешнему временному ориентиру. Такое явление получило название «демультипликация частоты». Например, если растение в течение длительного времени подвергается действию аномального цикла (6 часов света и 6 часов темноты), то оно отвечает так, как будто находилось в условиях чередования 12 часов света и 12 часов темноты.