Чтение онлайн

Рис. 26. Фазовая кривая ритмов Gonyaulax. Однократное трехчасовое освещение сдвигает фазы ритмов люминесценции и клеточного деления.

При описании ритмического процесса необходим термин «амплитуда», обозначающий размах колебаний, и термин «фаза», указывающий на положение колеблющейся системы в данный момент времени. Термином «фаза» пользуются, описывая связь одного ритма с каким-либо другим ритмом, например внешним временным ориентиром. Если максимумы ритмов не совпадают, говорят, что ритмы расходятся по фазе. Фаза ритма может сдвигаться; это проявляется в изменении времени суток, которому соответствует максимальная амплитуда.

Поскольку колебания представляют собой периодический процесс (аналогичный процессу вращения колеса), фазы обозначаются в градусах. Так, один какой-нибудь ритм может по фазе отличаться от другого на 90°. Если максимуму одного колебательного процесса соответствует минимум другого, то между ними существует разность по фазе на 180°. Иногда для окончательного установления новой фазы требуется не один цикл, а несколько. В это время период колебаний рассматриваемой системы будет нестабильным, возможно, даже будет меняться с каждым циклом.

Появление нового максимума раньше старого рассматривают, как сдвиг фазы в положительном направлении, а задержку в появлении максимума — как сдвиг фазы в отрицательном направлении. Кривая, отражающая сдвиг фазы при кратком одиночном воздействии, называется «фазовой кривой». Фазовая кривая ритма люминесценции для одноклеточной водоросли Gonyaulax polyedra показана на рис. 26.

Биологические колебательные системы классифицируются по-разному. Истинными биологическими ритмами, как уже отмечалось, являются только самоподдерживающиеся колебания, то есть те колебания, которые обнаруживаются при отсутствии каких-либо периодических процессов в окружающей среде, например изменения температуры или света. Такие ритмы называются «эндогенными», так как они явно возникают по причинам, скрытым внутри организма. Ашофф, Клоттер и Вевер называют их «активными системами», поскольку они усваивают необходимую для поддержания их колебаний энергию из некоторых постоянных источников. В отличие от них «пассивные системы» обнаруживают ритмический характер лишь благодаря своей способности реагировать на периодические процессы, происходящие в окружающей среде, и не могут извлекать необходимую для их поддержания энергию из какого-либо постоянного источника. Такие ритмы называют «экзогенными», поскольку их происхождение не связано с самим организмом. Примером экзогенных ритмов может служить процесс фотосинтеза, начинающийся на рассвете и останавливающийся с наступлением ночи. Истинные, эндогенные ритмы не всегда легко отличить от экзогенных. Многие истинные ритмы в постоянных условиях постепенно «затухают», кроме того, вполне возможно, что организм реагирует на какой-либо периодически меняющийся фактор, о существовании которого экспериментаторы могут и не знать.

Биологические ритмы по длительности своего периода делятся на «суточные», «циркадные», или «околосуточные», с периодом около 24 часов, «приливные», когда период приближается к 12,8 часа; «лунные» с продолжительностью периода в 28 дней; «полулунные» с периодом в 14–15 дней и «годичные», если период равен году[9].

При описании экспериментов по изучению биологических ритмов чаще всего приходится пользоваться терминами, которые определяют условия освещенности подопытных объектов. Чередование света и темноты обозначают начальными буквами слов (С и Т) и цифрами, показывающими продолжительность света и темноты в часах. Так, например, эксперимент, в котором за 12 часами света следует 12 часов темноты, записывают следующим образом: СТ 12: 12. Если за периодом света продолжительностью в 16 часов следует период темноты продолжительностью в 8 часов, пишут СТ 16: 8. Сумма часов при этом совсем не обязательно составляет 24, например СТ 8: 8. После цифр, обозначающих часы света и темноты, в скобках можно дать интенсивность света в люксах, например СТ 24:24 (5000). Исходя из этого запись СС (100) означает непрерывное освещение интенсивностью в 100 люксов, а ТТ — непрерывную темноту.

Таковы основные термины, которые нам потребуются при описании биологических ритмов.

Летом 1928 года Эрвин Бюннинг был приглашен к директору Института физических основ медицины во Франкфурте-на-Майне. Бюннинг в это время заканчивал учебу в Геттингенском университете, специализируясь по ботанике; он увлекался исследованиями раздражимости у растений и был немало озадачен, когда ему предложили подумать о возможном назначении в медицинский институт. Директор института профессор Дезауэр представил ему другого молодого ботаника, Курта Штерна, и объяснил, почему хочет предложить открывшиеся вакансии не врачам, а ботаникам.

Великий шведский химик Сванте Аррениус, сказал Дезауэр, опубликовал около тридцати лет назад статью, в которой сообщал о существовании связи между космическими факторами окружающей среды и заболеваниями человека. Он считал, в частности, что бронхит и эпилепсия связаны с изменениями атмосферного электричества, или, как сформулировал Дезауэр, с изменениями содержания ионов в атмосфере. Если это действительно так, то можно попытаться найти способы облегчить течение этих заболеваний.

Поскольку, однако, человеческий организм физиологически слишком сложен, начать эти исследования надо с какого-нибудь простого организма. Например, с растения, но такого, которое реагировало бы на изменение содержания ионов в воздухе. Вот почему он и приглашает к себе в институт двух молодых ботаников-экспериментаторов.

Эрвин Бюннинг, горевший желанием продолжать изучение раздражимости у растений, не сразу откликнулся на это предложение. Но, поразмыслив, решил, что если растения действительно реагируют на электрические заряды (что можно рассматривать как проявление раздражимости), то это само по себе обеспечивало бы новый, перспективный подход к проблеме раздражимости у растений в целом. И он принял предложение Дезауэра. Согласился и Курт Штерн. Осенью 1928 года оба ботаника с головой погрузились в исследовательскую работу.

Прежде всего им пришлось просмотреть большое количество научных статей, чтобы выбрать наиболее подходящее для своих экспериментов растение и найти методы, с помощью которых можно было бы обнаружить реакцию растений на ионы, содержащиеся в воздухе.

Вскоре им попалась работа Р. Штёппель, излагающая результаты экспериментов, проведенных ею в Гамбурге несколькими годами раньше. Она перепроверяла данные Пфеффера, изучавшего ритмы у растений календулы, и ей удалось показать, что листья изо дня в день в определенное время суток занимают одно и то же положение.

Исключительная точность движений листьев календулы привела ее к заключению, что ритм этот не может быть свойствен самому растению, поскольку в таком случае между отдельными растениями наблюдались бы индивидуальные различия, или сдвиги по фазе. Поэтому Штёппель пришла в выводу, что ответственным за столь точную реакцию растений на время должен быть некий фактор X.

Это было именно то, что искали Бюннинг и Штерн, — растение, движение листьев которого можно было точно измерить и которое реагировало, как полагала Штёппель, на некий, пока неизвестный фактор окружающей среды. А что, если этим фактором и была концентрация ионов в атмосфере, о которой писал Аррениус?

Возможность новых открытий взбудоражила всю лабораторию: срочно собиралась необходимая для исследований аппаратура, проращивались семена фасоли, которой предстояло заменить календулу.

Рис. 27. Один из первых приборов Бюннинга для записи суточных движений листьев фасоли.

Когда сеянцы подросли, молодые экспериментаторы прикрепили один конец тонкой нити к пластинке листа фасоли, другой ее конец — к рычажку, соединенному с пером, касавшимся вращающегося барабана, — приспособление, аналогичное кимографам, которыми пользовались их предшественники. В отличие от Штёппель они поместили одиночное растение в светонепроницаемый ящик: нить проходила через шлюз, и растение внутри ящика оказывалось полностью изолированным от внешнего света.

Чтобы собственными глазами убедиться в существовании ритма в движении листьев и проверить работу аппаратуры, экспериментаторы повторили опыты Штёппель. Все оказалось в полном порядке, и они сразу же начали серию экспериментов при изменении концентрации ионов в воздухе, находящемся в светонепроницаемом ящике. Наблюдая за отметками пера, регистрирующего движение листа на вращающемся барабане, Бюннинг и Штерн приходили все в большее недоумение: изменение концентрации ионов в воздухе не оказывало на сеянцы фасоли никакого влияния. Экспериментаторы ставили опыт за опытом. Они увеличивали содержание ионов в воздухе до концентраций, никогда не встречающихся в природе. Но ритмы движения листьев оставались неизменными; электрические заряды в атмосфере, по-видимому, не могли быть искомым фактором X.