Чтение онлайн

Костная и хрящевая ткани, соматические и висцеральные мышцы, сухожилия, связки в ходе эмбрионального развития образуются из мезодермы.

Рот -> ротовая полость -> глотка -> пищевод -> желудок -> кишечник (у большинства делится на несколько отделов – тонкий кишечник, толстый кишечник, слепая кишка, прямая кишка) -> анус (клоака -> клоакальное отверстие). Механическое воздействие (измельчение) на пищу оказывают зубы и мышечные стенки желудка, химическое воздействие (переваривание) – секрет пищеварительных желeз (слюнных желёз, печени, поджелудочной железы и мелких желёз в слизистой оболочке). Почти у всех позвоночных присутствуют зубы и язык. Зубы представляют собой твёрдые костные, редко роговые образования в ротовой полости (иногда в глотке), служащие для захвата, удержания, разрывания и пережeвывания пищи. Костный зуб состоит из наружного твёрдого слоя – эмали и внутреннего более мягкого слоя – дентина, кнутри от дентина располагается полость – пульпа, заполненная рыхлой соединительной тканью с находящимися в ней кровеносными и лимфатическими сосудами, нервными окончаниями (рецепторами). Зубы прирастают к костями или хрящам (могут также размещаться в мягких тканях) с помощью связок или костного цемента. Язык – вырост дна ротовой полости, выполняющий функции транспортировки и вкусового анализа пищи. Секрет слюнных желeз – слюна, секрет печени – жeлчь, секрет поджелудочной железы – поджелудочный, или панкреатический, сок; слюна по протокам поступает в ротовую полость, жeлчь и панкреатический сок – в тонкий кишечник. Печень, помимо образования и выделения жeлчи, выполняет множество других важных функций, среди которых – синтез большинства белков крови, участие в обмене углеводов и липидов, детоксикация продуктов метаболизма и различных чужеродных веществ, депонирование крови и многое другое. У одних выводные протоки печени, обеспечивающие поступление жeлчи в кишечник, не анастомозируют друг с другом или образуют между собой немногочисленные анастомозы (трубчатая печень), у других – объединены множеством анастомозов, образуя сетчатую структуру (сетчатая печень); все печёночные протоки собираются в общий жёлчный проток, непосредственно впадающий в кишечник и у многих формирующий жёлчный пузырь. Поджелудочная железа выделяет не только панкреатический сок в кишечник, но и гормоны (инсулин, глюкагон и др.) в кровь, т. е. является железой смешанной секреции, совмещающей в себе экзокринные (выделяет секрет во внешнюю среду) и эндокринные (выделяет гормоны в кровь) функции. У большинства поджелудочная железа оформлена в отдельный орган, еe экзокринная часть представлена концевыми секреторными отделами – панкреатическими ацинусами, состоящими из клеток, вырабатывающих панкреатический сок, и системой выводных протоков, по которым панкреатический сок поступает в кишку, среди панкреатических ацинусов расположены группы эндокринных клеток – островки Лангерганса.

Стенки ротовой полости, глотки, пищевода, желудка и кишечника, пищеварительные железы в ходе эмбрионального развития образуются из энтодермы, дентин, содержимое пульпы и связки и цемент, присоединяющие зубы к скелету, – из мезодермы, эпителий ротовой полости, ануса и конечной части прямой кишки, эмаль – из эктодермы.

Жабры (органы водного дыхания) или лёгкие (органы воздушного дыхания). Снабжены сетью кровеносных капилляров, через которые осуществляется газообмен – поступление кислорода из внешней среды в кровь и выделение углекислого газа из крови наружу.

Жабры представляют собой образования, пронизанные капиллярами и структурно связанные с отверстиями в боковых стенках глотки – жаберными щелями, последние во взрослом состоянии сохраняются только у позвоночных с жаберным дыханием, у остальных образуются лишь на ранних этапах эмбрионального развития, а в дальнейшем зарастают. Вода обычно через рот попадает в глотку, после чего прогоняется через жаберные щели и расположенные в них жабры, во время чего осуществляется газообмен.

Лёгкие – пара (редко лeгкое непарное) мешкообразных полых структур, имеющих в своей стенке капиллярную сеть и соединяющихся с брюшной частью глотки. Воздух через дыхательные пути (носовая полость -> глотка -> гортань -> трахея -> бронхи) нагнетается в лёгкие, где происходит газообмен, а затем таким же путём возвращается наружу.

Жабры в ходе эмбрионального развития у большинства образуются из эктодермы, у немногих – из энтодермы, лёгкие всегда имеют энтодермальное происхождение.

Кровеносные сосуды и сердце. Кровеносные сосуды представляют собой трубки, по которым кровь транспортируется к различным тканям и органам тела. Различают кровеносные сосуды трёх основных типов: артерии, несущие кровь от сердца, вены, по которым кровь поступает в сердце, и мельчайшие капилляры, образующиеся, как правило, между артериями и венами в результате их множественного разветвления и являющиеся функциональным компонентом кровеносной системы (благодаря своей тонкой стенке они обеспечивают обмен газов, конечных продуктов метаболизма, биологически активных соединений, например ферментов, гормонов, и других веществ между кровью и тканями, кровью и внешней средой); также выделяют артериолы (мелкие артерии, вскоре переходящие в капилляры) и венулы (мелкие вены, собирающиеся непосредственно из капилляров). В печени и у многих в почках находятся воротные системы – капиллярные сети, образующиеся не между артерией и веной, а между двумя венами; у жабернодышащих представителей капилляры жабр расположены между двумя артериями.

Стенка артерий и вен состоит из 3 слоёв: наружный слой, образованный рыхлой соединительной тканью, не покрытый мезотелием и снабжённый капиллярами, – адвентиция придаёт сосуду прочность и эластичность, средний слой (у части вен отсутствует) состоит из гладкой мышечной ткани, вызывающей сужение и расширение сосудов, внутренний слой – эндотелий представлен однослойным эпителием. В венах, в отличие от артерий, присутствуют клапаны, препятствующие обратному току крови; артерии в клапанах не нуждаются, так как создаваемое сердцем давление надёжно обеспечивает однонаправленность кровяного тока. Стенка капилляров также состоит из 3 слоёв: тонкий наружный слой – адвентиция, средний слой – базальный представляет собой базальную мембрану с находящимися в ней отростчатыми клетками (перицитами), внутренний слой – эндотелий. Капилляры лишены клапанов.

Сердце – полый мышечный орган, который, регулярно сокращаясь, обеспечивает непрерывный однонаправленный ток крови в кровеносных сосудах. Сердце расположено под передней частью пищевода. Сердце формируется из задней части одного из магистральных кровеносных сосудов – брюшной аорты. Стенку сердца составляет внутренний слой – эндокард, образованный открыто лежащим эндотелием, рыхлой соединительной тканью и слоем из гладких мышечных волокон под ней, толстый средний слой – миокард, содержащий особую поперечно-полосатую сердечную мышечную ткань, и наружный слой – эпикард. Полость сердца разделена на 3 или 4 камеры: основные – желудочек и предсердие, дополнительные – венозный синус, или венозная пазуха, и артериальный конус. Между камерами и в местах входа в сердце и выхода из него центральных кровеносных сосудов имеются клапаны, препятствующие обратному току крови.

У подавляющего большинства кровеносная система замкнутая. Кровеносная система может включать один или два (малый, или лёгочный, и большой) круга кровообращения – замкнутых сосудистых пути, начинающихся и заканчивающихся в сердце.

Кровь состоит из жидкой части – плазмы и взвешенных в ней клеток – форменных элементов, к которым относятся эритроциты, тромбоциты и лейкоциты. Плазма представляет собой водный раствор различных органических веществ (белки, мочевина, аминокислоты, гормоны, витамины и др.) и неорганических солей. Эритроциты содержатся в крови всех позвоночных, а также некоторых беспозвоночных, тромбоциты и лейкоциты характерны только для позвоночных. Основная функция эритроцитов – участие в транспорте кислорода от органов дыхания к тканям и углекислого газа от тканей к органам дыхания. Они содержат красный дыхательный пигмент гемоглобин, способный в зависимости от условий связывать и освобождать молекулярный кислород. Тромбоциты выполняют в основном функцию образования тромбов в местах повреждений сосудов. Главная функция лейкоцитов связана с их участием в реакциях иммунитета.

Кровеносные сосуды и сердце в ходе эмбрионального развития образуются из мезодермы.

Почка – парное скопление слившихся друг с другом целомодуктов – трубочек с ресничной воронкой на конце, которые характерны также для ряда беспозвоночных, соединяют целом с внешней средой и имеют мезодермальное происхождение. Структурно-функциональной единицей почки является нефрон – структура, состоящая из ресничной воронки целомодукта (нефростома) и/или боуменовой капсулы (лишена ресничек, двустенная), отходящего от них выделительного канальца и капиллярного клубочка, который у большинства позвоночных находится внутри боуменовой капсулы и составляет вместе с ней мальпигиево, или почечное, тельце. К стенкам выделительных канальцев прилегают сосуды, выходящие из капиллярного клубочка и капилляры воротных вен (у представителей, имеющих в почках воротную систему). Из капиллярного клубочка в нефростом или боуменову капсулу под влиянием гидростатического давления крови выделяется безбелковая плазма крови (процесс фильтрации) – первичная моча, проходящая через выделительный каналец, в котором происходит обратное всасывание в кровь (реабсорбция) всех необходимых организму веществ (глюкозы, электролитов, витаминов, аминокислот, пептидов, низкомолекулярных белков и др.), при этом образуется вторичная моча с более высокой, по сравнению с первичной мочой, концентрацией продуктов, подлежащих выделению, – экскретов. Такой фильтрационно-реабсорбционный тип образования мочи (к которому добавляется также секреторный тип мочеобразования) характерен для подавляющего большинства позвоночных; лишь у очень немногих видов почка работает полностью по секреторному типу, при котором мочеобразование осуществляется за счёт секреции экскретов из крови клетками выделительного канальца. Выделительные канальцы сливаются между собой в собирательные трубки, переходящие в парный мочеточник. В течение эмбриогенеза у всех позвоночных сперва формируется головная почка, или предпочка (пронефрос), выделительные канальцы которой начинаются только нефростомами (капиллярные клубочки находятся за их пределами) и у которой собирательные трубки объединяются в характерный для неё предпочечный (пронефрический) мочеточник, затем она преобразуется в туловищную, или первичную, почку (мезонефрос), отличающуюся наличием в нефронах как нефростомов (их функциональная нагрузка снижена), так и мальпигиевых телец и образованием первичного мочеточника (вольфова канала) в результате слияния предпочечного мочеточника с мезонефрическими выделительными канальцами, и лишь у высокоорганизованных позвоночных от нижней части вольфова канала отделяется вторичный мочеточник тазовой, или вторичной, почки (метанефроса), нефроны которой несут только мальпигиевы тельца.

Осморегуляция – совокупность физико-химических процессов, благодаря которым достигается определённый уровень концентрации осмотически активных веществ в жидкостях внутренней среды организма (вне- и внутриклеточная жидкости, лимфа, кровь). Осмотически активными называют любые растворённые вещества, вызывающие осмос – самопроизвольное движение растворителя через полупроницаемую мембрану (проницаема для растворителя, но не для растворённого вещества) из менее концентрированного раствора в более концентрированный. Во внутренней среде организма и в водоёмах растворителем является вода, осмотически активные вещества в организме представлены различными ионами, глюкозой, мочевиной, белками, аминокислотами и др., в водоёмах это в основном соли.

Если концентрация солей в окружающей воде превышает концентрацию осмотически активных веществ в теле животного, то это грозит обезвоживанием, так как вода в силу осмоса регулярно поступает наружу, кроме того, возникает избыток соли, потребляемой при питье, напротив, если концентрация солей в водоёме ниже концентрации осмотически активных веществ в жидкостях организма, то это может привести к переобводнению вследствие осмотического поступления воды в тело, также в этом случае соль либо оказывается недостающим ресурсом (у пресноводных обитателей), либо находится в избыточном количестве (у морских обитателей). Выделяют две основные группы животных в зависимости от типа их реакции на концентрацию солей в среде: пойкилосмотические животные – концентрация осмотически активных веществ во внутренней среде меняется вслед за изменением их концентрации в окружающей среде и может варьироваться либо незначительно (стеногалинные животные; из позвоночных к ним относится только одна небольшая группа), либо в широких пределах (эвригалинные животные; среди позвоночных нет таких представителей); гомойосмотические животные – способны поддерживать постоянную концентрацию осмотически активных веществ в жидкостях тела, среди них выделяют стеногалинных (приспособлены к жизни в более или менее стаблильных условиях солёности среды; большинство водных позвоночных) и эвригалинных (могут обитать как в солёных, так и в пресных водах; проходные виды позвоночных) животных, а также гиперосмотических (поддерживают более высокую концентрацию осмотически активных веществ во внутренней среде, чем в окружающей среде; пресноводные, наземные позвоночные и часть морских первичноводных позвоночных), гипоосмотических (концентрация осмотически активных веществ в организме ниже, чем во внешней среде; морские вторичноводные позвоночные и часть морских первичноводных позвоночных) и изоосмотических (концентрация осмотически активных веществ в жидкостях организма не отличается от таковой в морской воде, но остаётся выше в пресной воде) животных.

Гиперосмотические водные животные избыток воды экскретируют через почки, выделяя жидкую мочу, гипотоничную по отношению к жидкостям тела. Гипосмотические морские животные в целях сохранения воды вырабатывают в относительно небольших объёмах жидкую мочу, изотоничную или гипертоничную по отношению к внутренней среде. Наземные животные, чтобы уберечь воду, выделяют гипертоничную твёрдую, кашицеобразную или жидкую мочу. У гипосмотических и гиперосмотических морских животных лишняя соль выделяется почками, кишечником, специальными хлоридными клетками (ионоцитами) жаберного эпителия, ректальной железой, у наземных животных, питающихся солёной пищей или вынужденных потреблять воду из солёных источников, – почками, кишечником, особыми солевыми железами. Гиперосмотические пресноводные животные справляются с недостатком солей путём их интенсивной реабсорбции в почках, потребления с пищей и всасывания из воды специальными клетками жабр (хлоридные клетки), кожи, ротовой полости, клоаки. Наземные животные, испытывающие дефицит соли, получают её, потребляя кости, раковины, почву и снег, смоченные мочой, и другие источники солей. У проходных животных в солёной воде действует система осморегуляции, как у гипосмотических морских видов, в пресной – как у гиперосмотических пресноводных.