Чтение онлайн

Половые железы (семенники у самцов, яичники у самок), половые протоки (семяпроводы у самцов, яйцеводы у самок), копулятивные, или совокупительные, органы (у самцов предназначены для введения спермы в тело самки, у самок – для принятия копулятивных органов самца и нередко для хранения спермы), матка, служащая вместилищем для развития яиц или зародышей при живорождении, и некоторые другие структуры. Позвоночные в основном раздельнополые. Половая железа (гонада) почти у всех парная. Семенник включает в свой состав белочную оболочку (строма), представленную в поверхностной части плотной, а в глубине рыхлой соединительной тканью, утолщение белочной оболочки образует гайморово тело (средостение семенника), которое отдаёт внутрь семенника перегородки, разделяющие его паренхиму на множество долек с извитыми семенными канальцами (в их стенках формируются сперматозоиды) и клетками Лейдига (продуцируют мужские половые гормоны, основным из которых является тестостерон), семенные канальцы переходят в семявыносящие канальцы, затем в выделительные канальцы мезонефроса (или его остатка) и далее в вольфов канал, играющий роль семяпровода. Яичник также имеет белочную оболочку (строма), образованную снаружи из плотной, а внутри из рыхлой соединительной ткани, паренхима яичника представлена погружёнными в строму фолликулами – округлыми тельцами, стенка которых состоит из эпителиальных клеток и которые содержат одну или несколько яйцеклеток, последние окружены фолликулярными клетками, участвующими в питании яйцеклеток, выработке женского полового гормона эстрадиола и нередко в образовании яйцевых оболочек, оболочка созревшего фолликула – граафова пузырька – разрывается, и яйцеклетка высвобождается, на месте лопнувшего фолликула развивается жёлтое тело, секретирующее другой женский половой гормон – прогестерон. У самцов сперматозоиды выводятся из семенников, как правило, в вольфов канал, у самок, за некоторыми исключениями, яйцеклетки, выйдя из разорвавшегося фолликула и впоследствии из яичника, сначала попадают в полость тела, а затем улавливаются нефростомом мюллерова канала, выполняющего функции яйцевода (мюллеров канал, имеющий на конце единственный нефростом, в ходе эмбрионального развития образуется путём продольного разделения вольфова канала или возникает независимо от последнего и параллельно с ним).

Половые железы в ходе эмбрионального развития образуются из мезодермы.

Размножение половое. Развитие прямое (стадия личинки отсутствует) или непрямое (образуется личинка, в результате метаморфоза превращающаяся во взрослое животное). Оплодотворение наружное или внутреннее. Развитие зародыша в большинстве случаев сопровождается образованием вокруг него яйцевых и/или зародышевых оболочек. Среди яйцевых оболочек различают первичную, представленную плазматической мембраной зиготы, вторичную, образующуюся клетками яичника, и третичную, выделяемую стенками яйцевода. Зародышевые оболочки, в отличие от яйцевых, являются структурами, которые образованы не из вне, а возникают как производные самого зародыша; к ним относятся амнион (создаёт водную среду для развития зародыша; изнутри выстлан внезародышевой эктодермой, снаружи – внезародышевой мезодермой), аллантоис (служит для дыхания зародыша, у некоторых также для накопления продуктов выделения; изнутри выстлан внезародышевой энтодермой, снаружи – внезародышевой мезодермой) и хорион (примыкает изнутри к яйцевой оболочке или входит в состав плаценты; изнутри выстлан внезародышевой мезодермой, снаружи – внезародышевой эктодермой). Характерно яйцерождение (зародыш развивается внутри яйцевых оболочек вне материнского организма), яйцеживорождение (зародыш развивается внутри яйцевых оболочек в матке материнского организма, получая питание из собственного желточного мешка, а кислород и влагу от матери) или живорождение (зародыш развивается в матке материнского организма, получая кислород и питание через особый орган – плаценту, яйцевые оболочки отсутствуют). В зависимости от условий обитания и особенностей эмбрионального развития различают низших (круглоротые, рыбы, земноводные) и высших (пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие) позвоночных. У низших позвоночных, как правило, наружное оплодотворение, эмбриогенез обычно происходит в окружающей среде внутри яйцевых оболочек, зародышевые оболочки не образуются (анамнии). У высших позвоночных внутреннее оплодотворение, эмбриогенез происходит внутри яйцевых оболочек или в стенке матки материнского организма, образуются зародышевые оболочки (амниоты), яйцевые оболочки предохраняют зародыш в первую очередь от высыхания.

По анатомическому признаку нервная система делится на центральную и периферическую. Центральная нервная система (ЦНС) у позвоночных представлена не нервной трубкой, как у остальных хордовых, а спинным и головным мозгом, образующимися в результате дифференцировки нервной трубки. Периферическая нервная система (ПНС) образована у них парными спинномозговыми и черепно-мозговыми, или головными, нервами, отходящими от спинного и головного мозга соответственно и связывающими ЦНС со всеми органами и тканями тела, также к ней относятся расположенные по ходу нервов ганглии.

Спинной мозг продольно лежит над телами позвонков (или над хордой) и имеет вид цилиндирического, редко сплюснутого в спинно-брюшном направлении шнура. Головной мозг находится внутри черепа и морфологически и функционально дифференцирован на пять отделов, характерных для всех позвоночных, – конечный (передний), промежуточный, средний, продолговатый мозг и мозжечок. Черепно-мозговые нервы выглядят как простые тяжи; спинномозговые нервы характеризуются более сложным строением, в составе спинномозгового нерва различают отходящие от спинного мозга спинной (чувствительный) корешок, несущий позвоночный, или спинномозговой, ганглий, и брюшной (двигательный) корешок, которые соединяются друг с другом и образуют смешанный нерв – ствол, дающий ответвления к органам.

В составе головного и спинного мозга выделяют серое вещество, образованное телами и дендритами нейронов, и белое вещество, состоящее у большинства из миелинизированных аксонов (покрыты специальной миелиновой оболочкой, ускоряющей проведение нервного импульса); отдельные скопления серого вещества, лежащие в толще белого вещества, называются ядрами; совокупность тесно расположенных друг с другом аксонов, передающих нервный импульс в каком-либо одном направлении, называется тяжeм; серое вещество, в виде слоя присутствующее в какой-либо части головного мозга, называется корой. В спинном мозге серое вещество сосредоточено в центральной части, белое вещество – вокруг, по периферии; в головном мозге взаиморасположение серого и белого вещества более разнообразно, серое вещество здесь образует в разных отделах ядра и кору. Спинномозговые и черепно-мозговые нервы представляют собой скопления миелинизированных или немиелинизированных аксонов, передающих нервный импульс к ЦНС (чувствительные, или афферентные, нервы), от ЦНС (двигательные, или эфферентные, нервы) или туда и обратно (смешанные нервы) и окружённых общей защитной оболочкой – эпиневрием, состоящим из плотной неоформленной соединительной ткани; ганглии (нервные узлы) являются скоплениями тел и дендритов нейронов, располагаются по ходу нервов и окружены эпиневрием.

Головной мозг развивается из передней части нервной трубки, которая представлена отделёнными друг от друга неполной перетяжкой тремя мозговыми пузырями – передним, средним и задним. Передний мозговой пузырь разделяется поперечной неполной перетяжкой на два пузыря, из которых передний даёт начало конечному мозгу, а задний – промежуточному мозгу, средний мозговой пузырь, не разделяясь, развивается в средний мозг, задний мозговой пузырь, как и передний, делится на два пузыря неполной перетяжкой, один из которых выступает вверх и образует мозжечок, а другой разрастается в продолговатый мозг. Остальная часть нервной трубки развивается в спинной мозг.

Головной и спинной мозг являются полыми органами, так как образуются из полой нервной трубки и по существу представляют собой сильно разросшиеся её стенки. Полость спинного мозга называется центральным, или спинномозговым, каналом; полость головного мозга разделена на несколько связанных между собой желудочков (в конечном мозге находится 1 или 2 желудочка, в промежуточном и продолговатом мозге – по одному желудочку; желудочек продолговатого мозга, называемый ромбовидной ямкой, и желудочек промежуточного мозга связаны узким каналом, проходящим в среднем мозге, – сильвиевым водопроводом). Спинномозговой канал и система желудочков соединены друг с другом в области перехода спинного мозга в головной и заполнены спинномозговой, или цереброспинальной, жидкостью.

У разных групп позвоночных имеются от 10 до 12 пар черепно-мозговых нервов; количество пар спинномозговых нервов соответствует количеству сегментов в туловище и хвосте. К черепно-мозговым нервам относятся обонятельный (I пара), зрительный (II пара), глазодвигательный (III пара), блоковый (IV пара), тройничный (V пара), отводящий (VI пара), лицевой (VII пара), слуховой (VIII пара), языкоглоточный (IX пара), блуждающий (X пара), добавочный (XI пара) и подъязычный (XII пара) нервы. Обонятельный нерв начинается от конечного мозга, зрительный – от промежуточного мозга, глазодвигательный и блоковый – от среднего мозга, остальные – от продолговатого мозга. Обонятельный нерв иннервирует слизистую оболочку органов обоняния, зрительный – сетчатку глаз, глазодвигательный – переднюю (внутреннюю), верхнюю и нижнюю прямые и нижнюю косую мышцы глаза, блоковый – верхнюю косую мышцу глаза, тройничный – кожу головы, челюстную мускулатуру, веки, слизистую оболочку ротовой и носовой полостей, зубы, конъюнктиву глаза, отводящий – заднюю (наружную) прямую мышцу глаза, лицевой – кожу головы, слизистую оболочку ротовой и носовой полостей и глотки, мускулатуру подъязычной дуги, головные органы боковой линии, слёзные и слюнные железы, лицевую мускулатуру, слуховой – внутреннее ухо, языкоглоточный – слизистую оболочку ротовой полости (в том числе вкусовые тельца языка), глотки, евстахиевой трубы и барабанной полости, мышцы глотки, мускулатуру первой жаберной дуги, блуждающий – слизистую оболочку глотки, мускулатуру жаберных дуг (начиная со второй дуги), туловищные органы боковой линии, различные внутренние органы (сердце, кишечник, лёгкие, плавательный пузырь), добавочный – мышцы плечевого пояса, подъязычный – мускулатуру языка и подъязычной дуги. Вариативность количества пар черепно-мозговых нервов у разных позвоночных обусловлена тем, что у низших позвоночных из-за короткого затылка подъязычный нерв находится за пределами черепа и не входит в число головных, а добавочный нерв у большинства групп слабо развит и считается ветвью блуждающего нерва. Каждый черепно-мозговой нерв, кроме обонятельного и зрительного, имеет свои ядра в том отделе головного мозга, от которого он отходит; тела нейронов обонятельного нерва находятся в слизистой оболочке органов обоняния, зрительного – в сетчатке. Среди черепно-мозговых нервов различают чувствительные (I, II, VIII), двигательные (III, IV, VI, XI, XII) и смешанные (V, VII, IX, X); спинномозговые нервы у подавляющего большинства смешанные благодаря соединению их чувствительных и двигательных корешков между собой, лишь у одной небольшой группы корешки не объединяются друг с другом.

По функциональному признаку нервная система подразделяется на соматическую и вегетативную, или автономную. Соматическая нервная система управляет работой соматических мышц и обеспечивает кожную чувствительность. Вегетативная нервная система регулирует деятельность всех внутренних органов, обмен веществ и рост тела, поддерживает гомеостаз, участвует в приспособительных реакциях организма; делится на парасимпатическую и симпатическую. Парасимпатическая нервная система контролирует функции организма в условиях спокойной, нестрессовой обстановки, симпатическая – адаптирует физиологическое состояние и деятельность организма к опасной ситуации, требующей активных действий. Соматическая и вегетативная нервные системы имеют отделы в составе ПНС, собирающие всю информацию от окружающей среды и внутренней среды организма (с помощью афферентных нервов) и непосредственно инициирующие активность тех или иных органов и тканей (с помощью эфферентных нервов), и отделы в составе ЦНС, обрабатывающие и хранящие полученные от афферентных нервов данные и регулирующие на основе этой информации при помощи эфферентных нервов деятельность всех систем организма и его поведение.

Нервная система в ходе эмбрионального развития образуется из эктодермы.

Органы зрения. Глаза – пара расположенных в голове шаровидных образований, стенка которых состоит из трёх слоёв – наружной склеры (оболочки, которая образована плотной соединительной тканью, защищает внутренние структуры глаза и поддерживает его форму), средней сосудистой оболочки (содержит кровеносные сосуды, питающие сетчатку и внутриглазные мышцы) и внутренней сетчатки (слой фоторецепторов – палочек и колбочек). Спереди, где в глаз проникает свет, склера переходит в прозрачную роговицу, сосудистой оболочки и сетчатки в этом месте нет. В передней части глаза, за роговицей, расположена радужка (радужина), центральное отверстие в которой называется зрачком; радужка состоит из радиальных (расширяют зрачок) и кольцевых (сужают зрачок) мышц. За радужкой находится светопреломляющая линза – хрусталик, обеспечивающий аккомодацию – фокусировку изображений внешних объектов на сетчатку.

Органы осязания. Осязательные рецепторы – механорецепторы, терморецепторы, ноцицепторы, воспринимающие прикосновения, температурные и болевые раздражения соответственно. Находятся в коже, мышцах, сухожилиях, фасциях, суставах, некоторых слизистых оболочках (губ, языка, половых органов).

Органы слуха. Ухо – парная расположенная в голове структура, основной частью которой является внутреннее ухо, совмещающее в себе собственно орган слуха (улитку) с органом равновесия (вестибулярным аппаратом). Улитка и вестибулярный аппарат образуют собой сложной формы полость – перепончатый лабиринт, помещённый внутрь скелетного (хрящевого или костного) лабиринта и полностью повторяющий форму последнего. Улитка снабжена изнутри слуховыми рецепторами (механорецепторы), которые воспринимают звуковые колебания среды. Среднее ухо, характерное для тетрапод, состоит из заполненной воздухом барабанной полости (связывается с глоткой через евстахиеву трубу) и находящихся в ней слуховых косточек (стремечко, молоточек, наковальня), наружная стенка барабанной полости образует барабанную перепонку; слуховые косточки соединяют улитку с барабанной перепонкой, предназначены для усиления звуковых колебаний, что необходимо, поскольку тетраподы обитают в наземно-воздушной среде, где звуки распространяются значительно хуже, чем в воде. У некоторых имеется наружное ухо, которое представлено наружным слуховым проходом и часто также ушной раковиной.