Чтение онлайн

С образования зиготы начинается онтогенез особи при половом размножении. Время существования зиготы до дробления можно рассматривать как первую стадию эмбриогенеза.

Половое размножение, для которого характерно образование гамет, обычно подразумевает наличие двух полов. Однако в природе встречаются виды, у которых одна особь способна производить и мужские, и женские гаметы. Это явление называется гермафродитизмом. У большинства гермафродитных видов имеются биологические барьеры, препятствующие самооплодотворению.

Процессы эмбриогенеза в природе отличаются особой сложностью и разнообразием. У многоклеточных животных они обычно включают в себя ряд последовательно сменяющих друг друга стадий: зиготы, дробления, гаструляции, органогенеза. Стадии эмбриогенеза мы рассмотрим далее на примере позвоночных.

Большое разнообразие онтогенезов наблюдается также в постэмбриональном периоде. В природе встречаются два варианта постэмбриогенезов.

Прямое развитие. Новорожденный организм обладает чертами организации взрослого организма, хотя и отличается от него размерами, пропорциями, недоразвитием половой системы, «ювенильными» особенностями.

Непрямое развитие (с метаморфозом). Рождается личинка, имеющая организацию, принципиально отличную от организации взрослого организма. Когда личинка достигает определенного уровня развития, происходит ее метаморфоз, в процессе которого формируются признаки взрослого организма. Как правило, метаморфоз связан с изменением образа жизни. Метаморфоз имеет место и в развитии некоторых растений (например, у паразитических растений).

Развитие с метаморфозом, вероятно, является более древним видом. Хотя в процессе эволюции многие животные перешли на прямой путь, развитие с метаморфозом чрезвычайно широко распространено в природе и встречается не только у низкоорганизованных, но и у высокоорганизованных групп (рис. 4.2). Оно имеет свои преимущества: способствует распространению малоподвижных видов, позволяет шире использовать различные экологические ниши и источники питания.

Рис. 4.2. Метаморфоз характерен для многих высокоорганизованных животных

Завершается онтогенез процессом старения и смертью организма. О механизмах старения в настоящее время имеются различные мнения. Известно, что в природе организмы обычно не доживают до старости. Если какие-либо гены связаны с позитивным и негативным эффектом, то отбор будет направлен на то, чтобы задержать проявление негативного эффекта до возраста, до которого этот организм все равно не доживает (Кейлоу П., 1986). Примером искусственно созданных условий, нарушающих эту закономерность, являются лаборатория и человеческое общество.

Разнообразие органического мира дает самое широкое многообразие онтогенезов. Хотя в учебниках процессы развития обычно демонстрируются на примере млекопитающих, к которым относится человек, не следует забывать, что для понимания общих закономерностей необходимо изучать онтогенезы разных представителей животных, растений, грибов, протистов. Этим занимается особая наука – сравнительная эмбриология. Мы сейчас ограничимся рассмотрением прогенеза и эмбриогенеза позвоночных.

Гаметогенез у животных проходит в несколько этапов (табл. 4.1).

Таблица 4.1. Этапы гаметогенеза у животных

На 1-м этапе (период размножения) первичные клетки (сперматогонии и оогонии) делятся митозом.

На 2-м этапе (период роста) половые клетки не делятся, а только увеличиваются в размерах, в результате чего они превращаются в сперматоциты 1-го порядка и ооциты 1-го порядка.

На 3-м этапе (период созревания) происходят два последовательных мейотических деления. Процессы сперматогенеза и оогенеза в этом периоде проходят по-разному. У млекопитающих из сперматоцита 1-го порядка образуется два гаплоидных сперматоцита 2-го порядка, а из них 4 сперматиды. В оогенезе из ооцита 1-го порядка образуются гаплоидные ооцит 2-го порядка и 1-е направительное тельце. Из ооцита 2-го порядка образуются яйцеклетка и 2-е направительное тельце. Направительные тельца, которые почти не содержат цитоплазмы вследствие неравномерного деления, дегенерируют.

В сперматогенезе выделяют еще 4-й период (формирования), в котором в результате цитоморфологических изменений из сперматид образуются сперматозоиды: формируются жгутики, конденсируется хроматин, изменяется форма клетки. Одной из специфических структур сперматозоида является акросома, содержащая литические ферменты, растворяющие яйцевые оболочки.

Если процессы гаметогенеза исследованы относительно подробно, то в вопросе происхождения половых клеток еще много неясного. Большинство авторов придерживаются взглядов о внегонадном возникновении первичных половых клеток (ППК) у позвоночных и их последующей миграции в половые железы. У млекопитающих, в том числе у человека, ППК появляются в стенке желточного мешка. Только после миграции в гонаду они становятся «настоящими» мужскими или женскими половыми клетками.

Яйцеклетка является, пожалуй, наиболее уникальной из всех клеток в природе. Она в высшей степени специализирована для выполнения своей функции – рождения нового организма (Токин Б. П., 1987).

Яйцеклетки почти всех животных имеют особые морфологические образования – оболочки, которые могут служить показателем их высокой специализации и дифференциации. Функции оболочек весьма многообразны. Самая общая – защитная функция, особенно важная у яйцекладущих животных, развитие которых проходит вне организма матери. Другими функциями являются: трофическая, поддержание хода формообразовательных процессов, предотвращение полиспермии и т. д. Структура оболочек сильно различается в зависимости от их происхождения и от условий, в которых проходит развитие зародыша. Яйцевые оболочки делятся на три вида.

Первичная оболочка – образуется путем секреции веществ ооцитом.

Вторичная оболочка – образуется из фолликулярных клеток яичника либо из веществ их секреции.

Третичные оболочки – образуются за счет секреции желез стенки яйцевода. Эти оболочки наиболее разнообразны. Примерами третичных оболочек могут служить: коконы червей и моллюсков, студенистая оболочка амфибий, белковая, подскорлуповая и скорлуповая оболочки яиц птиц.

Не у всех животных встречаются все три типа оболочек – некоторые яйца могут иметь только один или два типа.

Особо следует отметить роль фолликулярных клеток, окружающих формирующиеся гаметы. Они являются посредниками во взаимоотношениях с родительским организмом, выполняют многочисленные регуляторные функции. Яйцеклетка, окруженная слоем фолликулярных клеток и соединительной ткани с кровеносными капиллярами, образует функциональную единицу – фолликул. Фолликулярные клетки изменяются в ходе оогенеза, отражая функциональное состояние фолликула.