Чтение онлайн

Рассматривая органогенез, необходимо остановиться на феномене «критических периодов» в развитии. В самом общем виде их можно охарактеризовать как периоды с наибольшей скоростью развития, что всегда влечет за собой особую чувствительность к воздействию извне. На ранних стадиях эмбриогенеза эти периоды являются критическими для всего организма, на более поздних стадиях имеются критические периоды в развитии отдельных органов. Автором наиболее разработанной для своего времени теории о критических периодах в эмбриогенезе по праву считается российский эмбриолог П. Г. Светлов (1892–1974).

По П. Г. Светлову, у человека первый критический период связан с процессом имплантации – внедрения бластоцисты в стенку матки. Он приходится на конец 1-й, начало 2-й недели развития. Второй критический период – плацентация, т. е. период эмбриогенеза, во время которого происходит развитие плаценты. Он приходится на 3–6-ю неделю беременности. Критические периоды для определенных систем организма можно выделить в постэмбриогенезе.

Следует заметить, что не все эмбриологи разделяют концепцию критических периодов, поскольку повышенная чувствительность эмбрионов к различным агентам может приходиться на разные периоды.

Как уже отмечалось, проблема механизмов развития многоклеточного организма из оплодотворенной яйцеклетки является одной из ключевых проблем биологии. Биология развития в настоящее время находится на «переднем крае» познания жизни. Раскрытие тайн онтогенеза имеет огромное общетеоретическое и методологическое значение.

История эмбриологии до возникновения генетики выглядит как время борьбы двух подходов к развитию – преформизма и эпигенеза. Хотя эти два течения берут начало в работах мыслителей Древней Греции, как научные направления они оформились в XVII–XVIII веках.

Преформизм представляет собой учение о развитии как процессе развертывания изначально заложенных структур. В зависимости от предполагаемого местонахождения «преформированного» зародыша (либо сперматозоид, либо яйцеклетка) преформисты делились на две группы: анималькулисты (или гомункулисты) и овисты.

Эпигенез представляет собой учение о развитии как процессе новообразования, а не развертывания заложенных структур.

Самым известным сторонником анималькулизма был знаменитый голландский микроскопист А. Левенгук (1632–1723) с его идеей «гомункулуса», находящегося в сперматозоиде. Сторонниками овизма были такие ученые, как голландский анатом Р. де Грааф (1641–1673), итальянский микроскопист М. Мальпиги (1628–1694), швейцарский натуралист Ш. Боннэ (1720–1793). Но, пожалуй, наиболее авторитетным идеологом преформизма был выдающийся швейцарский физиолог А. Галлер (1708–1777).

Основным источником трудностей для теории преформизма служили явления изменчивости. Особенно привлекала внимание ученых того времени проблема уродств, служившая поводом для многочисленных диспутов. Идеалистические и механистические (а иногда и фантастические) взгляды в первых теориях онтогенеза неоднократно переплетались с ценными научными наблюдениями.

Эпигенез как целостная концепция впервые был выдвинут академиком Санкт-Петербургской академии наук К. Ф. Вольфом (1734–1794) в работе «Теория развития» (1759). В «лагере» сторонников эпигенеза крупнейшими авторитетами были французский натуралист Ж. Бюффон (1707–1788) и российский академик К. М. Бэр (1792–1876).

К. М. Бэр считается основателем современной эмбриологии. Его работы, особенно знаменитый труд «История развития животных» (1828), сделали эпигенетическое направление господствующим на долгие годы.

Однако проблема «источника» развития не была закрыта и в XX веке. С одной стороны, развитие генетики во многом позволило разрешить дилемму: «преформизм – эпигенез». Развитие организма – это и «преформизм» генетической программы, и «эпигенез» реализации этой программы в конкретных условиях внешней среды в период индивидуального существования особи. С другой стороны, чрезвычайная сложность процессов онтогенеза порождала все новые «вопросы без ответа». Эта сложность неоднократно толкала исследователей к поиску факторов развития виталистического характера. Можно вспомнить теорию «энтелехии» немецкого биолога Г. Дриша (1867–1941), теорию «биополя» советского гистолога А. Гурвича (1874–1954) и др.

В настоящее время механизмы онтогенеза анализируются в русле генетики развития. Не останавливаясь на столь сложной теме, требующей специального рассмотрения, отметим, что, по мнению генетиков, механизмы развития удивительно консервативны и весьма сходны у самых разных таксонов (Корочкин Л. И., 2002). Основу онтогенеза составляет взаимодействие генов, их системное, а не автономное функционирование.

В последние годы делаются активные попытки приложения к процессам онтогенеза синергетики, создаются математические модели, объясняющие механизм развития. Однако путь «от гена к признаку» еще хранит много тайн.

Проблема механизма развития неразрывно связана с проблемой клеточной дифференцировки. При половом размножении из одной клетки – зиготы – формируется многоклеточный организм. По мере развития образуются десятки различных видов клеток. Механизм клеточной дифференцировки, лежащий в основе этого разнообразия, является одним из самых сложных в биологии. Однако в многочисленных экспериментах удалось выяснить некоторые общие закономерности.

В процессах гистогенеза ключевое значение имеют понятия детерминации и дифференциации.

Детерминация – это ограничение потенций клетки к различным дифференцировкам, определение направления ее специализации.

Дифференциация – это возникновение структурных отличий специализированных клеток.

Явления детерминации и дифференциации проявляются на уровне интегрированных клеточных систем. В основе этих процессов лежит дифференциальная активность генов, причем у эукариот она имеет многоуровневый иерархический характер. «Включение» гена в процесс транскрипции, или даже трансляции еще не означает реализации признака этого гена в фенотипе, поскольку возможен посттрансляционный уровень регуляции. Ключевую роль в процессах регуляции сейчас отводят регуляторным генам.

Еще до эры молекулярной биологии была показана важная роль взаимодействия эмбрионального зачатка с определенным окружением для нормальной дифференцировки. Такое явление получило название эмбриональной индукции. Неоспоримый вклад в эту область внес немецкий эмбриолог, лауреат Нобелевской премии 1935 года Г. Шпеман (1869–1941). Проблемы дифференциальной активности генов и эмбриональной индукции оказались тесно взаимосвязаны. Важную роль играет распределение биологически активных веществ вдоль эмбриональных осей (так называемая позиционная информация).