Чтение онлайн

Макроэволюция – это эволюция надвидовых таксонов. Как раздел эволюционной теории она в настоящее время не представляет собой единую и стройную систему. Скорее, это несколько теорий, в той или иной степени связанных между собой.

В рамках макроэволюции рассматривается широкий круг вопросов, касающихся закономерностей эволюции таксонов. Это анализ филогенетических изменений органов в связи с их функцией, анализ основных типов филогенеза и факторов, их определяющих, проблема поли– и монофилического происхождения таксонов, проблемы специализации, вымирания, скорости эволюции.

Одна из самых острых проблем эволюционной биологии касается вопроса сводимости закономерностей макроэволюции к микроэволюционным законам, наличия в макроэволюционных процессах особых факторов, не обнаруживаемых на микроэволюционном уровне. По всем этим вопросам среди ученых нет единого мнения. Именно они служат причиной наиболее острых разногласий в эволюционной биологии.

Становление крупного таксона можно проследить, исследуя его филогенез – исторические преобразования организмов (точнее, линию развития данного типа организации). О филогенезе приходится судить на основании реконструкций изменений отдельных признаков. Подобные реконструкции есть результат двух экстраполяций: с ограниченного количества сведений по филогенезу признаков на филогенез целого организма и с филогенеза организма на филогенез таксона. Поскольку филогенез крупных таксонов занимает десятки миллионов лет, экстраполяции столь продолжительных этапов неизбежно сопряжены с погрешностью.

Среди закономерностей филогенеза необходимо отметить закон необратимости эволюции, выдвинутый бельгийским палеонтологом Л. Долло (1857–1931) еще в 1893 году. В кратком виде его можно сформулировать так: любая систематическая группа никогда не возвращается в исходное состояние своих предков. Даже если какая-либо группа оказывается в условиях существования, тождественным исходным, она всегда сохраняет какой-нибудь след промежуточных этапов. Закон Долло представляет собой одно из важнейших обобщений эволюционной теории. Он объясняется системностью организации генома в природе. Поскольку геном непрерывно изменяется в процессе эволюции, возвратные мутации (даже если они и произойдут), перестраивая морфогенез, не могут вернуть организм в исходное состояние.

Большую сложность для анализа филогенетических связей создает явление конвергенции. Конвергенция – это возникновение в процессе эволюции сходных черт организации у неродственных групп организмов. Конвергенция объясняется тем, что в одних и тех же условиях среды отбор вырабатывает сходные приспособления (рис. 5.2). Примеры конвергенции можно найти практически во всех эволюционных рядах, в том числе и в эволюции человека.

Рис. 5.2. Форма тела у акулы и дельфина может служить примером конвергенции

Важнейшую проблему направленности эволюции мы рассмотрим после анализа альтернативных теорий эволюционизма.

И. И. Шмальгаузен (1969) дает еще одно определение филогенеза как «исторической последовательности онтогенезов». Необходимо подчеркнуть, что онтогенез эволюционировал как целостный процесс, обеспечивающий наиболее надежный способ оставления потомства.

Взаимоотношения онтогенеза и филогенеза были предметом самого пристального изучения в истории биологии. Можно отметить закон «лестницы существ» Ш. Боне, «теорию параллелизма» И. Меккеля, «закон зародышевого сходства» К. Бэра.

Первую попытку найти механизм, связывающий онтогенез и эволюцию, сделал Ф. Мюллер (1821–1897) в книге «За Дарвина» (1864). Его идеи в дальнейшем разработал один из крупнейших биологов XIX века Э. Геккель (1834–1919), выдвинув в книге «Общая морфология организмов» (1866) знаменитый биогенетический закон. В сокращенном виде закон гласил: онтогенез повторяет филогенез.

Большое влияние на самые разные разделы биологии оказала теория филэмбриогенезов А. Н. Северцева (1866–1936), поскольку она постулировала первичность онтогенетических изменений по отношению к изменениям взрослого организма в ходе филогенеза (Северцев А. Н., 1967).

Современные исследования в области генетики показали, что фенотип не строго детерминирован генетической программой развития. Почти в любом онтогенезе можно наблюдать возможность выбора из альтернативных фенотипов, но число возможных направлений онтогенеза ограничено. Такую направленность известный английский эмбриолог К. Уоддингтон назвал канализацией развития (Уоддингтон К., 1964). Наглядным примером этого положения могут служить различные касты общественных насекомых, значительно различающиеся по своему морфологическому строению. Морфологическое разнообразие в данном случае обусловлено влиянием на генотип разных гормонов, выполняющих функцию «переключателей» для различных генетических программ.

Сами морфогенетические пути представляют собой каскады индукционных взаимодействий. Хотя они исключительно устойчивы, изменения возможны на любой стадии развития. На чем более ранней стадии онтогенеза возникают какие-либо изменения, тем больший фенотипический эффект мы наблюдаем. Конечно, при этом велика вероятность того, что такие изменения вызовут нарушения онтогенеза и образование нежизнеспособных зародышей. Зато в тех случаях, когда потомство оказывается жизнеспособным, возможны макроэволюционные события (Рэфф Ф., Кофмен Т., 1986).

Отдельно следует рассмотреть основной механизм эволюции путем изменения онтогенезов – гетерохронию, или изменение относительных сроков развития.

Первую классификацию явлений гетерохронии предложил Г. де Бер, выделив 8 разных типов (DeBeer G., 1958). Затем различные авторы давали другие классификации и свои термины, что создавало терминологическую путаницу (Gould S., 1977).

В самом общем виде все варианты гетерохронии можно разделить на две группы.

При педоморфозе у взрослых особей сохраняются признаки ранних стадий развития предков.

При гиперморфозе признак взрослой предковой формы становится ювенильным признаком потомков.

Все явления гетерохронии связаны с диссоциацией между скоростями развития соматических признаков и гонад. В обоих направлениях возможны как изменение скорости развития соматического признака при неизменной скорости развития гонад, так и изменение скорости развития гонад при неизменной скорости развития соматического признака.

Гиперморфоз – обычный механизм увеличения размеров в эволюционном ряду. Общеизвестными примерами служат гигантские динозавры, третичные млекопитающие, современные киты, растение секвойя. В палеонтологической летописи известны насекомые с 1,5-метровым размахом крыльев, 7-метровые амфибии. У животных гигантизм часто наблюдается при сопряженном отборе хищника и жертвы. Гиперморфозом объясняется и переразвитие отдельных органов, таких как клыки саблезубых тигров и бивни мамонта.

Хотя примеры гиперморфоза не являются редкостью, значительно чаще в эволюции встречается педоморфоз. Он может проявляться задержкой соматического развития при неизменном течении полового созревания. Такой вариант называется неотенией. При другом варианте (педогенезе) ускоряется созревание гонад и половая зрелость наступает в ювенильном теле, что обычно приводит к уменьшению размеров тела в эволюционном ряду. Как справедливо заметил один из крупнейших палеонтологов XX века А. Ромер, разграничить педогенез и неотению часто практически невозможно (Ромер А., Парсонс Т., 1992).