Чтение онлайн

Рис. 5-8. Гибридный зуб, образовавшийся в результате совместного выращивания орального эпителия куриного зародыша и дентальной мезенхимы мышиного. А. Оральный эпителий куриного зародыша, образующий примитивный эмалевый орган, в котором находится мезенхима мышиного зародыша. Б. Хорошо развитый гибридный зуб (Kollar, Fisher, 1980).

Редукция малой берцовой кости у птиц также произошла в результате изменения программы развития, а не утраты генетической информации, необходимой для формирования этой кости. У археоптерикса имелась полностью развитая малая берцовая кость с суставными поверхностями на обоих концах; в отличие от этого у современных птиц (рис. 5-9) малая берцовая кость представляет собой всего лишь костный отросток, лежащий вдоль большой берцовой кости и приросший к ней. Исчерпывающее исследование взаимоотношений между костями ноги у куриного зародыша в процессе развития провел А. Ампэ (А. Hampe). Ампэ поставил ряд экспериментов, в которых различные участки развивающейся почки конечности были помечены введенными в них частичками угля. Местоположение этих меток в развитой конечности позволило Ампэ составить карту проспективных областей почки конечности (рис. 5-9). Главные такие области соответствуют скоплениям мезенхимных клеток, предназначенных для образования бедренной, большой и малой берцовых, плюсневых и предплюсневых костей. Ампэ проделал три типа экспериментов, убедившие его в том, что редуцированные размеры малой берцовой кости у современных птиц представляют собой результат захвата клеток, относящихся к проспективной области малой берцовой кости, проспективной областью большой берцовой кости.

Рис. 5-9. Атавизм, проявляющийся в развитии ноги у курицы при экспериментальной модификации проспективной области костной ткани в почке конечности. А. Нормальная нога курицы. Б. Введение чешуйки слюды в почку конечности, между проспективными областями малой (I) и большой (II) берцовых костей и образующаяся в результате этого нога с увеличенной малой берцовой костью, несущей на дистальном конце суставную поверхность. В. Проявление атавизма в строении ноги курицы. Г. Нижняя конечность археоптерикса. III - fibulare; IV – tibiale; V - цевка; VI– плюсна (Hampe, 1959, 1960).

Первый из экспериментов, проведенных Ампэ, состоял в удалении или добавлении мезенхимных клеток к почке конечности. При удалении клеток из обеих берцовых костей конкуренция между ними усиливалась и малая берцовая кость не развивалась вовсе. Если же к почке конечности добавляли мезенхимные клетки, то большая берцовая кость не изменялась, а малая берцовая достигала одинаковых с нею размеров. Конкуренцию можно было подавить и другим способом: поворот проспективной области большой берцовой кости на 90° приводил к росту большой и малой берцовых костей в разных направлениях, так что конкуренция между ними становилась невозможной. В этом случае опять-таки малая берцовая достигала полной длины. Эти эксперименты ясно выявили конкуренцию между проспективными областями двух берцовых костей; однако наиболее яркие и интересные сведения об участвующих в этом эволюционных изменениях дал третий эксперимент.

Ампэ осторожно помещал между двумя проспективными участками почки конечности маленький кусочек слюды, который препятствовал проникновению презумптивных клеток малой берцовой кости в область большой берцовой. Полученный при этом неожиданный результат изображен на рис. 5-9: у сформировавшейся конечности малая берцовая не только достигала «полной длины», но и несла на своем дистальном конце суставную поверхность. Форма малой берцовой и ее взаимодействие с двумя маленькими предплюсневыми косточками, tibiale и fibulare, были очень близки к гомологичным структурам ноги археоптерикса. У взрослой курицы эти две косточки полностью срастаются с голенью. Разделение проспективных областей большой и малой берцовых костей, произведенное Ампэ, привело не только к образованию более длинной малой берцовой, но и к восстановлению древнего типа развития, который в течение долгого времени оставался подавленным. Гены, определявшие форму ноги у археоптерикса, все еще сохраняются у курицы, но в результате модификаций морфогенетических взаимодействий эти гены утратили возможность экспрессироваться, во всяком случае таким образом, как прежде.

Примеры регуляторных изменений, связанных с утратой зубов и редукцией малой берцовой кости у птиц, дают представление о тех способах, которыми регуляторные механизмы, оказывающие влияние на клеточные взаимодействия, могут вызывать эволюционные изменения морфологии. Однако оба этих примера имеют один недостаток: как в одном, так и в другом из них происходит редукция структуры. Если бы эволюция стремилась к своего рода морфологической нирване, это было бы превосходно, но морфологическая эволюция влечет за собой также модификации структур, а иногда и появление новых структур. К сожалению, случаи, когда эволюция приводит к утрате структур (как в двух уже рассмотренных примерах, а также в других, таких как утрата глаз у мексиканской пещерной рыбы, которую изучали Кан (Cahn) и Садоглу (Sadoglu), показавшие обусловленную генетически редукцию способности сетчатки индуцировать развитие у этих рыб хрусталика, легче поддаются экспериментальному анализу, чем случаи приобретения структур или их модификации. Эффектные превращения покровов, происходившие у рептилий, птиц и млекопитающих, повлекли за собой сложные изменения в системах регуляторных генов, и морфогенетические процессы, лежащие в основе развития чешуи, перьев и волос, требуют изучения. Хотя регуляция морфогенеза в этих системах все еще мало понятна, в общих чертах эволюционные изменения соответствующих регуляторных систем начинают выявляться благодаря работам П. Сенджела (Sengel) и его сотрудников, в особенности Дхуайи (Dhouailly).

Кожа состоит из двух слоев: верхнего - эпидермиса, происходящего из эктодермы зародыша, и лежащего под ним слоя дермы, происходящей из мезодермы. Развитие чешуи или других эпидермальных структур зависит от индукционных сигналов, исходящих от дермы.

Предполагается, что перья и волосы возникли в процессе эволюции из чешуи рептилий. Все эти структуры состоят из белков, принадлежащих к одному семейству кератинов. На тесную гомологию между чешуями и перьями указывает наблюдаемое иногда превращение кончиков чешуи, покрывающих ноги птиц, в перья.

Утиные перья сильно отличаются по своей морфологии от куриных. Сенджел и его сотрудники исследовали источник морфогенетической информации, необходимой для развития перьев, комбинируя зачатки дермы и эпидермиса, взятые от разных видов. Оказалось, что морфогенез пера детерминируется дермой. Общая архитектоника перьев, их размеры и число бородок соответствовали тому виду, от которого была взята дерма. Только форму клеток крючочков детерминировал эпидермис. Дерма детерминировала также характер распределения перьев. Как показали дальнейшие эксперименты с куриными зародышами, в которых дерму комбинировали с эпидермисом из области спины, дающим начало перьям, и с эпидермисом из области цевки, дающим начало характерным большим чешуям, такого рода детерминирующая роль дермы в морфогенезе широко распространена. Будет ли эпидермис детерминирован к образованию зачатков перьев или крупных чешуи, всегда зависело от типа морфогенеза, характерного для того участка зародыша, из которого брали дерму. Так, например, дорсальный эпидермис, обычно образующий перья, при комбинации с дермой из области цевки давал крупные чешуи.

И чешуи, и перья состоят из кератинов, однако они сильно различаются по набору содержащихся в них кератинов. При комбинировании спинных и тарзо-метатарзальных дермы и эпидермиса куриного зародыша у эпидермиса независимо от того, откуда он был взят, выбор экспрессируемого кератинового гена определяется дермой. Таким образом, расположение структур, образуемых эпидермисом, их морфологическая специфичность и экспрессия кератиновых генов детерминируются индукционными сигналами, поступающими от дермы. Остается, однако, открытым вопрос о том, как изменялись эти информационные сигналы в процессе эволюции высших позвоночных.

Гетероспецифичные комбинации возможны не только в пределах одного класса, но и между классами. Дхуайи провел замечательную серию экспериментов, соединяя в разных комбинациях дерму и эпидермис ящерицы, курицы и мыши. Как показали эти эксперименты, индукция слагается из двух этапов и эти этапы различаются в отношении степени их специфичности. Некоторые из полученных Дхуайи результатов представлены на рис. 5-10. Реакция эпидермиса ящерицы на куриную или мышиную дерму особенно поучительна. Эпидермис ящерицы реагирует на тарзо-метатарзальную дерму, образуя крупные чешуи, неотличимые по виду и расположению от чешуи на цевке птиц. Эпидермис ящерицы реагирует также на дорсальную дерму курицы, которая у кур детерминирует распределение и морфологию перьев. Однако эпидермис ящерицы неспособен интерпретировать специфические сигналы, вызывающие у кур образование перьев. Вместо перьев эпидермис ящерицы образует недоразвитые чешуи, расположенные в типичном для перьев гексагональном порядке. Точно так же эпидермис ящерицы в сочетании с мышиной дермой производит не волосы, а недоразвитые чешуи, расположенные типичным для шерстного покрова образом. Аналогичные картины наблюдаются при комбинации тканей курицы и мыши. Местоположение эпидермальных структур и ранние стадии их дифференцировки контролируются регуляторными веществами дермы, которые сохранились в процессе эволюции в таком виде, что эпидермальные клетки, принадлежащие представителям других классов, восприимчивы к их воздействиям. Для полной же дифференцировки зачатков чешуи, перьев или волос, очевидно, необходимы сигналы, специфичные для животных данного класса.

Рис. 5-10. Морфологические структуры, образующиеся при комбинациях эпидермиса ящерицы, который в норме дает ряды мелких чешуи, с дермой представителей других классов позвоночных в культуре органов. А. С куриной дермой из области цевки; формируются чешуи, расположенные так, как на цевке курицы. Б. Со спинной дермой курицы; формируются не перья, а недоразвитые чешуи, расположенные в типичном для перьев гексагональном порядке. В. Со спинной дермой мыши; формируются чешуи, расположение которых соответствует таковому первичных волосяных фолликулов. Г. С мышиной дермой из области верхней губы; формируются крупные чешуи, расположенные в соответствии с типичным расположением вибрисс и окруженные мелкими чешуями, расположенными подобно волосяным фолликулам шерстного покрова (Dhouailly, Sengel, 1973).

Приведенные выше примеры, относящиеся к амфибиям и птицам, иллюстрируют эволюционные последствия изменений, вызванных взаимодействиями на относительно поздних стадиях развития. Соответственно достигаемые при этом изменения представляют собой модификации уже сложившегося плана строения, а не новое направление. Это не умаляет роли таких новшеств, какие были только что описаны для покровов тела; они оказали глубокое воздействие на физиологические и поведенческие адаптации обладающих ими организмов. Но мы сталкиваемся с реальными трудностями, когда пытаемся найти объяснение относительно крупным эволюционным изменениям, приведшим к возникновению новых структур или даже совершенно новых планов строения. Такие макроэволюционные события кажутся необходимыми для того, чтобы объяснить быструю начальную радиацию типов Metazoa или возникновение таких отклоняющихся групп, как летучие мыши, появляющиеся в палеонтологической летописи с внезапностью, вызывающей тревогу. Если значительные изменения в процессах онтогенеза происходят на ранних стадиях развития, они могут привести к крупным изменениям плана строения. Конечно, при этом высока вероятность того, что такие изменения вызовут резкие нарушения онтогенеза, результатом которых окажутся нежизнеспособные зародыши. Тем не менее притягательная сила «перспективных монстров» (термин, который предложил Рихард Гольдшмидт для обозначения глубоких эволюционных изменений, достигаемых таким образом) очень велика, потому что в тех редких случаях, когда такие монстры оказываются жизнеспособными, они создают основу для объяснения макроэволюции. Неудивительно, что концепция «перспективных монстров» вызвала неистовую оппозицию не только ввиду сомнительности предложенных для ее объяснения генетических механизмов, но также и потому, что она в корне противоречила идее постепенной эволюции, основанной на популяционно-генетической теории замещения аллелей в популяциях. Например, Симпсон пишет в своей автобиографии о том, какое сильное впечатление произвела на него книга Добржанского «Генетика и происхождение видов», опубликованная в 1937 г. и побудившая его начать работу над «Темпами и формами эволюции», в которых он намеревался объединить палеонтологию с генетическим подходом к эволюции. В то же время идеи Шиндевольфа и Гольдшмидта, которые занимались поисками крупных мутаций, затрагивающих организацию генома и изменяющих раннее развитие, стимулировали Симпсона «в меньшей степени и в прямо противоположном направлении». Идеи Шиндевольфа и Гольдшмидта были чересчур смелыми, и такая реакция на них была оправданна. Очень жаль, однако, что красочный и емкий термин «перспективные монстры» породил резко отрицательное отношение к основному тезису Гольдшмидта о том, что мутациям, оказывающим влияние на развитие, принадлежит центральное место в эволюции.