Чтение онлайн

В процессе эволюции строение хориона у близких видов шелкопрядов претерпело разнообразные изменения. Примером служат хорионы Anthemea polyphemus и A. pernyi (рис. 10-8). Эти виды дивергировали, возможно, еще 10-30 млн. лет назад; эта оценка, однако, несколько сомнительна ввиду недостатка палеонтологических данных по этим крупным бабочкам, что, впрочем, неудивительно. Возникло ли изменение морфологии хориона в результате изменения самих структурных генов, кодирующих белки хориона, или изменения в регуляции их экспрессии? Эксперименты, проведенные недавно в лаборатории Кафатоса, показали, что эти гены действительно изменились, но в ограниченных пределах. Морфологические различия отражают главным образом различия в генной экспрессии. Относительные сроки экспрессии генов хориона у обоих видов Antheraea оказались одинаковыми, что особенно интересно, учитывая, какое большое значение имеют относительные сроки наступления различных процессов для изменений развития в ходе эволюции. Различия в экспрессии генов хориона носят количественный характер, выражаясь в резких различиях количеств некоторых мРНК хориона.

Рис. 10-8. Поверхность хориона у яиц двух видов Antheraea. А. Поверхность хориона A. polyphemus. Микропиле находится в центре расширения на темной полосе, опоясывающей яйцо. Две широкие белые полосы образованы аэропилярными структурами. Широкие участки по обе стороны от них лишены этих структур. Б. Поверхность хориона A. pernyi, целиком покрытая аэропилярными структурами (Подробные описания структуры хориона см. Kafatos et al., 1977, и Regier et al., 1980; фотографии любезно предоставлены G. Mazur и F. С. Kafatos)

У генов, кодирующих белки хориона, возникают мутации, помогающие выявить функции этих переключающихся генов в морфогенезе. Белки хориона у Drosophila melanogaster кодируются гораздо менее многочисленным семейством генов, чем у шелкопрядов, - в него входит, вероятно, всего 20 генов. Мутация одного из этих генов, недавно рассмотренная Дайган (Digan) и ее сотрудниками, приводит к нарушению морфологии хориона, указывая на то, что по крайней мере один из белков хориона играет какую-то роль в организации его структуры.

Гены, кодирующие белки хориона, в сущности, вновь вернули нас к вопросу о числе генов, который рассматривался в предыдущих разделах этой главы. Многочисленность генов, участвующих в сборке одного только хориона, и их сложные переключения позволяют думать, что для многих морфогенетических процессов развития необходима экспрессия большого числа близких генов. Справедливость такого предположения подтверждается примерами гистонов, тубулинов, актинов и других белков, синтезируемых зародышами. После того как эти белки, прежде считавшиеся продуктами одного или самое большее нескольких генов, были изучены более подробно, стало очевидно, что их появление в процессе развития на самом деле обеспечивается целыми семействами структурно близких и функционально координированных генов.

Для развития необходима экспрессия большого числа структурных генов. Многие регулируемые в процессе развития структурные гены принадлежат к семействам эволюционно близких генов, возникшим от одного предкового гена путем дупликации и дивергенции. Близкие многочисленные гены создают возможность для тонкой настройки экспрессии структурных генов, с тем чтобы отдельные гены экспрессировались в течение строго определенных периодов развития или в определенных группах клеток. Так, например, все -глобины выполняют в общем, в зародыше и во взрослом организме, одну и ту же функцию, но делают это несколько разными способами и с различной эффективностью. Мультигенные семейства наделяют организмы эволюционной пластичностью, так что изменение сроков или места экспрессии одного из членов такого семейства не влияет на экспрессию других его членов. Возможно, что таким образом облегчается диссоциация процессов развития в эволюции.

Положение Моргана о зависимости между числом генов и сложностью организмов было опубликовано в 1932 г. Позднее, после того как следующим поколением исследователей было установлено, что гены состоят из ДНК, стало возможным получить гораздо более ясное представление о природе генов, однако достигнутые успехи еще больше запутали вопрос о зависимости между числом генов и сложностью организма. В целом измерение количества ДНК, содержащегося в гаплоидном геноме (значение С) у большого числа самых разнообразных организмов, указывает на повышение содержания ДНК с увеличением сложности, однако величина генома варьирует так сильно, что у многих морфологически примитивных организмов геномы оказались значительно больше, чем у морфологически более продвинутых форм. Это явление, получившее название парадокса значений С, или С-парадокса, иллюстрирует рис. 11-1.

Любая схема, подобная рис. 11-1, опасна тем, что ее можно принять за своего рода лестницу живых существ, созданную в XX веке, и в известном смысле так оно и есть. Прямое сравнение относительной сложности форм, обладающих различной морфологической организацией, неизбежно будет субъективным. Есть, однако, два показателя сложности, которые могут служить приближенными мерами: это число типов клеток, различаемых у представителей данной группы организмов, и число терминов, используемых систематиками для их описания. Теоретическое оправдание использованию числа типов клеток дал С. Кауфман (S. Kauffman), выдвинувший положение о том, что число дифференцированных клеточных типов в организме зависит от числа стабильных состояний, создаваемых в результате регуляторных взаимодействий, возможных в пределах того или иного генома. Оценить число клеточных типов у сравнительно несложных организмов относительно просто. Так, у бактерий имеются клетки двух типов (вегетативные клетки и споры), у дрожжей - 3-4 типов, у водорослей и грибов - примерно 5 типов, у губок - 11, у кишечнополостных - 14-20, у растений - от 20 до 40, у кольчецов - примерно 55. Для более высокоорганизованных животных получить такие оценки труднее; возможно, что оценка Кауфмана, считающего, что в организме человека содержатся клетки 100 разных типов, занижена на целый порядок.

Шопф и др. (Schopf et al.) предложили оценивать сложность данной формы на основании числа терминов, используемых систематиками для ее описания. Такие оценки сложности окажутся, возможно, менее объективными, чем основанные на гистологической дифференцированности, если считать, что число клеточных типов точно определено, хотя для сложных организмов это весьма проблематично. Число терминов может зависеть от различий в практике систематиков, изучающих разные группы. Так, например, если говорить о моллюсках, то для аммонитов используется меньше терминов, чем для других организмов, сравнимых с ними по степени сложности, потому что словесное описание их очень причудливых лопастных линий обычно бывает предельно кратким. В группах, активно исследуемых многими морфологами или систематиками, имеются специальные названия для многочисленных и гораздо более мелких признаков, чем в малоизвестных группах. В целом использование числа терминов представляется действенным, хотя и грубым способом выражения морфологической сложности. Однако эта мера не всегда хорошо соответствует оценкам, основанным на гистологической сложности. В сущности, у таких организмов, - как фораминиферы (Protozoa), для которых Шопф и др. насчитывают 266 морфологических терминов, вообще не приходится говорить о соответствии между гистологической и морфологической сложностью.

При распределении организмов по степени сложности, схематически представленном на рис. 11-1, главным критерием служило число клеточных типов, а число терминов играло второстепенную роль. Среди групп, связанных родством (например, среди позвоночных), филогенетически более примитивные группы обычно помещали ниже более продвинувшихся групп. Следует принять, что при этом были допущены некоторые вольности. Так, например, двоякодышащие-более древняя группа, чем костистые рыбы, но они связаны более близким родством с амфибиями. Величина генома выражена числом пар нуклеотидов. Приблизительную оценку содержания информации в терминах структурных генов можно получить, допустив, что у обычного структурного гена кодирующая последовательность состоит из 1500 нуклеотидных пар. Самые маленькие вирусные геномы содержат (даже если допустить, что гены перекрываются, а рамки считывания чередуются) всего несколько генов. Самое низкое число нуклеотидных пар, 0,7-106, обнаруженное у бактерий, считается минимальной величиной генома, необходимой живой клетке. Аналогичным образом для грибов самое низкое число нуклеотидных пар, эквивалентное 10 000 средних генов, найденное у дрожжей, считается минимальной величиной генома для эукариотической клетки. Геномы простейших многоклеточных животных - губок - имеют примерно такую же величину, как геномы грибов, и близки к минимальным величинам для водорослей и Protozoa. У кишечнополостных геномы также невелики, оставаясь в пределах величин, найденных для грибов. Число клеточных типов у кишечнополостных гораздо больше, чем у грибов, однако некоторые грибы имеют сложное строение, и значения С у разных видов могут различаться в 10 раз, так что перекрывание нетрудно объяснить. У более сложных организмов значения С различаются в широких пределах. Для любой группы, по которой изучено достаточно большое число видов, мы вправе считать самое низкое из значений С разумной оценкой минимальной величины генома для данной группы. В отдельных группах обычно наблюдается широкий диапазон значений С - иногда содержание ДНК у разных видов различается на четыре порядка. В некоторых случаях в результате полиплоидии этот диапазон расширяется даже еще сильнее.

Рис. 11-1. Парадокс значений С - отсутствие соответствия между величиной генома и морфологической сложностью. Черными полосками показаны диапазоны величины гаплоидного генома для крупных групп организмов. Группы расположены в порядке возрастания морфологической сложности - самые простые внизу, а самые сложные вверху. Очевидно, что такое распределение чрезвычайно субъективно. На вертикальных осях для некоторых групп приведены два критерия сложности: примерное число клеточных типов (слева) и число описательных морфологических терминов (справа). (Значения С приводятся по данным Sparrow et al., 1972.)

Как показывают данные о величине геномов, на самом деле существует не один парадокс значений С, а целых три. Первый, о котором уже говорилось, - это отсутствие корреляции между сложностью организации и величиной генома. Этот парадокс вызывает беспокойство, поскольку у плодовых мушек, несмотря на их эволюционно продвинутые гистологические, морфологические и морфогенетические признаки, способность к сложному поведению и даже «музыкальность», величина генома такая же, как у греческих губок и хлебной плесени - примерно 0,5-1,0 * 108 пар нуклеотидов. Рис. 11-1 выявляет и другие несоответствия. В некоторых случаях у более примитивных форм величина генома значительно больше, чем у их более продвинутых родичей. У двоякодышащих рыб геном в 10-15 раз больше, чем у млекопитающих, а принятая эволюционная последовательность - от амфибий к рептилиям и птицам - сопровождается уменьшением генома почти в 6 раз. Аналогичная картина наблюдается у насекомых. Бир и Мюллер (Bier, Muller), определявшие величину генома у ряда различных насекомых, обнаружили, что у представителей древних групп геномы больше, чем в группах, возникших недавно. Диапазон различий в величине генома достигает двух порядков. Дело в том, что об относительной примитивности или эволюционной продвинутости членов какой-либо группы мы судим не по Сложности их строения, а по их возрасту. Вряд ли, например, двоякодышащая рыба гистологически или морфологически менее сложна, чем костистая рыба или лягушка.