Чтение онлайн

Хотя Осборн не мог четко сформулировать свои представления о механизме(ах) эволюции, его восприятие этого процесса было все же достаточно определенным и довольно механистичным. Сохраняя, вслед за своим учителем Е. Копом (Е. Соре), верность традициям XIX в., он продолжал придерживаться некой разновидности ламаркизма. Осборн понимал, что подобный механизм невозможен без обратной связи, передающей информацию от сомы-тела - стабильному и обособленному зародышевому пути. В своей ранней книге под «скромным» названием «Возникновение и эволюция жизни» он обсуждает возможность прямого воздействия различных факторов среды на «наследственный хроматин». У Осборна можно найти проблески идей об участии в морфогенезе неких «химических посредников», таких как гормоны, и рассуждения о связи между генетически детерминированными признаками и признаками, которые вызываются нарушениями в гормональных системах.

Несостоятельность спекуляций Осборна о причинах морфологической эволюции, так же как и неудача геккелевских теорий, была результатом серьезных погрешностей в его взглядах на генетику и на роль генов и морфогенетических механизмов в этой эволюции. Направленности, которую видел Осборн в линиях ископаемых организмов, можно дать другие более разумные объяснения. Изменения могут быть непрерывными или прерывистыми, но они должны сдерживаться характером существующих морфогенетических взаимодействий. Эволюционные направления существуют, потому что отбор по определенным признакам может действовать только на уже имеющиеся морфогенетические процессы. Ламаркистские взгляды Осборна были глубоко ошибочными и анахроничными, однако в них была известная логика, если допустить, что эволюционные направления - продукт изменений наследственного материала, находящегося под прямым контролем среды.

Цель наших размышлений об эволюционных спекуляциях Осборна - предостережение. Любая попытка синтеза неизбежно выходит за пределы достаточно хорошо установленных фактов и с высокой степенью вероятности в не очень отдаленном будущем покажется, если не абсурдной, то по меньшей мере наивной. Усилия Рихарда Гольдшмидта - одного из героев этой книги - были ограничены его странной концепцией гена и не в меньшей степени тем фактом, что в его время генетика развития еще только зарождалась. Наши собственные возможности синтезировать все то, что было изложено в предыдущих главах этой книги, крайне ограничены недостаточностью современных знаний о способах, которыми гены управляют морфогенезом даже простых структур Metazoa, и о природе генетических регуляторных взаимодействий высшего уровня. Описаны регуляторы некоторых отдельных генетических локусов, и начинается изучение организации примыкающих к структурным генам регуляторных последовательностей ДНК с помощью методов, которые позволят получить подробные сведения. Однако наши представления об интегрированных регуляторных системах - это обычно экстраполяции, опирающиеся на то, что нам известно об отдельных структурных локусах. Мы все еще видим регуляторные гены, действующие как переключатели процессов развития, лишь издалека.

Наконец, теоретическое исследование динамичного поведения сетей, образованных многочисленными генами, взаимно влияющими друг на друга, еще только начинается; особо здесь следует указать на работы Кауфмана (Kauffman). Вполне возможно, что взаимодействия большого числа генов обеспечивают гомеостатическую стабильность и канализацию, характерные для развития, и детерминируют то ограниченное число стабильных дифференцированных состояний (т.е. клеточных типов), которое способны поддерживать отдельные генетические системы.

Эволюции организмов присущи величественность и прогрессивное совершенствование морфологии и адаптации, что заставляет предполагать, как это произошло с Геккелем и с Осборном, существование всеобщих управляющих принципов. Однако в то же время именно диапазон эволюционных явлений привел к описанию такого большого числа принципов, которое возможно только в воображении тех, кто их описывает. В этой книге мы пытались документально показать существование характерных особенностей органической эволюции, отражающих те критические изменения эмбриогенетических систем, которые лежат в основе морфологических изменений. Скорости морфологической эволюции сильно варьируют. Морфология брадителических двоякодышащих рыб, в жизни которых периоды оцепенения чередуются с периодами активности в соответствии с бесконечными годичными циклами засухи и ливневых дождей, по существу, не изменилась со времен карбона. Прямо противоположным примером служат тахителические Drosophilidae Гавайских островов, претерпевшие широкую радиацию на этом геологически юном архипелаге. Чрезвычайно низкие скорости мало что говорят нам; они лишь свидетельствуют о том, что определенные морфологические типы и создающие их процессы могут сохраняться, как в случае лягушек, изучавшихся Вилсоном (Wilson) и его сотрудниками, даже на фоне значительной молекулярной эволюции, неуклонно изменяющей гены, кодирующие белки, из которых создается данная консервативная морфология. Низкие скорости эволюции организмов отражают, возможно, действие мощного стабилизирующего отбора, поддерживающего удачные морфологические адаптации. Модификации в пределах данного основного типа онтогенеза, наблюдаемые у медленно эволюционирующих организмов, могут требовать лишь постепенной замены вариантных аллелей в соответствии с представлениями классической теории эволюции. Морфологический застой, достигающий крайнего выражения у живых ископаемых, таких как мечехвост, лингула (брахиоподы) или двоякодышащие рыбы, достаточно обычен. Многие (а возможно, и большинство) виды сохраняют стабильную морфологию на протяжении очень большой части своей истории. Стабильные морфологии и создающие их развивающиеся системы-это, воспользовавшись словами Томаса Харди,

Things mechanized

By coils and pivots set to foreframed codes...

(Механизированные системы с помощью пружин и стержней настроенные для работы по заранее заданному коду)

Объяснения требуют быстрые прерывистые события, и в этих случаях надо менять коды и упомянутые пружины и стержни. Перестраивается морфология, появляются новые структуры, и тем не менее сохраняется внутренняя интегрированность. Как в метафоре Фразетты, машину следует перестраивать, не прерывая ее работы.

Скорость, с которой может происходить морфологическая эволюция, имеет прямые и важные следствия для других характеристик эволюции организма в целом. Любое изменение морфологии требует соразмерного изменения течения развития; это аксиома. Это было очевидно со времени работ Мюллера и Геккеля, хотя значение развития не составляло преобладающей темы эволюционной теории, а создание адекватной концепции эмбриогенетических механизмов становится возможным только теперь. Открытие генов-переключателей, управляющих сегментацией насекомых или детерминирующих дифференцировку зародышевых листков у зародышей млекопитающих, служит несомненным доказательством существования генов, специфическая функция которых состоит в регуляции процессов развития. Возможность различать такие гены имеет решающее значение, поскольку гены могут быть выявлены лишь по фенотипам, экспрессируемым мутантными аллелями. Мутации в большинстве случаев прерывают развитие и обладают плейотропным действием, а поэтому их эффекты трудно проанализировать. Мутация может прервать развитие, потому что продукт мутировавшего гена специфичен для той или иной стадии развития и ген действительно участвует в регуляции соответствующего морфогенетического процесса; или же прекращение развития может быть результатом нарушения одного из общих метаболических путей. В последнем случае воздействие мутации на развитие в феноменологическом плане вполне очевидно, однако его специфичность остается неясной. Несомненными регуляторными элементами развития служат гены, мутантные аллели которых всегда вызывают не остановку развития, а переключение его с одного специфичного и вполне определенного пути на другой, как это столь ярко выражено в случае гомеозисных мутаций. Таким образом, вторая главная черта эволюции организмов состоит в том, что эволюционное изменение происходит путем модификации генетически детерминированной программы развития, имеющейся у каждого организма. Это заключение не следует воспринимать как модель полного генетического детерминизма. Нам известны такие работы, как исследования М. Катца (М. J. Katz) и его сотрудников, свидетельствующие о существовании негенетической пластичности развития. Онтогенетические буферные механизмы имеют большое значение, потому что они делают возможным восприятие генетических модификаций с минимальным нарушением развития.

В реализации программы развития участвует не весь геном. Фактически большая часть ДНК данного организма не несет явных генетических функций, в том смысле, что она не кодирует информацию, экспрессируемую путем транскрипции. Кроме того, сравнения между человеком и его ближайшим эволюционным родичем, шимпанзе, проведенные Кингом и Вилсоном (King, Wilson), показали, что эволюция структурных генов, быть может, мало связана с морфологической эволюцией. Существенную роль в эволюции морфологических признаков играют гены, регулирующие программу развития. Это - важное заключение, поскольку оно ниспровергает широко распространенную концепцию, согласно которой эволюция организмов представляет собой продолжение процессов, приводящих к точковым мутациям в структурных генах, что в свою очередь приводит к аминокислотным замещениям в белках. Это предубеждение наложило отпечаток на большую часть эволюционных построений: эволюционные часы, или постепенное замещение в популяции аллеля, кодирующего один вариант данного фермента, на аллель, кодирующий другой его вариант, ошибочно считали эволюцией.

В 1963 г. Льюис (Е. В. Lewis) высказал мнение об эволюционной роли одного набора регуляторных генов-переключателей у дрозофилы - комплекса bithorax. Переход от сходного с многоножками предка, имевшего большое число конечностей, к примитивному шестиногому насекомому был связан с приобретением первых членов этого комплекса - генов bxd (bithoraxoid) и iab (infra-abdominal). Эти гены подавляют развитие конечностей на брюшных сегментах. Для дальнейшей эволюции Diptera от крылатых насекомых понадобилась эволюция гена bx (bithorax), а также других генов современного комплекса ВХ-С (Bithorax Complex), участвующих в превращении второй пары крыльев, отходящих от заднегруди, в жужжальца. Интересно, что типичные для Diptera признаки возникли до превращения второй пары крыльев в жужжальца, поскольку Рик (Riek) описал четырехкрылого ископаемого представителя Diptera из перми. Такое замороженное состояние в эволюции регуляторного гена служит убедительным аргументом в пользу предположения Льюиса о последовательном возникновении комплекса ВХ-С.

Регуляторные гены, управляющие сегментацией головы и передних сегментов груди, также возникали последовательным образом. Подробное изложение гипотезы о роли комплексов ВХ-С (Bithorax) и ANT-C (Antennapedia) в эволюции головы членистоногих и сегментарной организации, приведшей к насекомым, было дано в гл. 8. Однако эта гипотеза основана на анализе мутаций, которые, хотя и позволяют понять функцию нормальных аллелей генов, входящих в названные комплексы, недостаточны для рекапитуляции предковых форм. Дело в том, что гомеозисные мутации сами по себе не приводят к эволюционным изменениям, - важный момент, который часто недопонимается. Голова, несущая ноги вместо антенн, - это не «перспективный монстр», а лишь констатация функции гена, сформулированная в эксцентричных и вызывающих выражениях. У нее нет эволюционного будущего.

Можно ли доподлинно показать, что мутации регуляторных генов, действуя как переключатели, создают основу для морфологической эволюции? Как уже было сказано, имеются очень веские данные о существовании генов, контролирующих характер закручивания раковины у моллюсков, или генов, контролирующих события, связанные с определением числа амбулакров у иглокожих или числа пальцев у морских свинок; однако об отношении этих генов к эволюционным процессам (что так часто бывает, когда речь идет об эволюции) можно лишь строить предположения. По счастью, Стернберг и Хорвитц (Sternberg, Horvitz) провели очень тонкое исследование, позволяющее недвусмысленно ответить на вопрос об эволюционной роли переключателей.