Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции
Шрифт:
Теория ароморфозов Северцова была своим острием направлена против ламаркизма со свойственным ему отрывом приспособительных изменений от структурно-организационных. Наряду с биологическим прогрессом А.Н. Северцов анализировал и биологический регресс, в конечном счете приводящий к вымираниям. И.И. Шмальгаузен для характеристики биологического регресса предложил термин «катаморфоз», под которым понимал общую дегенерацию с утратой приобретённых предками ароморфозов. В свою очередь А.Н. Северцов рассматривал критерии биологического регресса в качестве обратных критериям прогрессивной эволюции. Они состоят в сокращении численности, сужении ареала обитания, снижении разнообразия видов и групп из-за вымирания дочерних форм. Наряду с термином «ароморфоз» И.И. Шмальгаузен ввёл термин «алломорфоз», означающий эволюционную стабилизацию. Понятие алломорфоза созвучно теории Дарвина, который в своё время отмечал, что стабильное существование видов продолжается несоизмеримо более долгое время, чем периоды их изменений. Понятие «алломорфоза» находится в тесной связи с понятием стабилизирующего отбора, введенного в научный оборот Шмальгаузеном и обогатившего современную биологическую теорию эволюции.
Модели прогрессивной эволюции, предложенный Дж. Хаксли и А.Н. Северцовым, содержат множество рациональных зёрен и до сих пор находятся в центре научных дискуссий, ведущихся вокруг проблем биологического прогресса. Предлагаются всё новые критерии биологического прогресса, подвергаются критике предположенные ранее.
Так, в 90-е годы XX века была сделана попытка выделить в качестве основополагающего критерия объём генома, оцениваемый по количеству содержащейся в хромосомах ДНК. Однако эта попытка передвинуть критерий прогресса в сферу микромира жизни и придать ей генетический характер закончилась неудачей, поскольку оказалось, что многие растения, саламандры, некоторые рыбы по этому признаку «прогрессивнее» млекопитающих и даже человека.
Ряд специалистов резко возражает против использования в качестве критерия уровня приспособленности. Так, В. Тыщенко считает этот критерий совершенно бесполезным, несмотря на то, что микроэволюция проходит под знаком повышения приспособленности организмов. Он отмечает, что «обезьяна, срывающая созревший плод, и одноклеточный дрожжевой грибок, размножающийся в отброшенных ею остатках плода, в равной степени приспособлены к своей среде обитания» (Тыщенко В. П. Введение в теорию эволюции – СПб.: Изд-во Петербург. ун-та, 1992 – 240 с., с. 178).
В. Грант в качестве критерия, альтернативного по отношению к уровню приспособленности, выдвинул критерий отдалённости в приспособлении от среды, в которой обитали и к которой были приспособлены предки (Грант В. Эволюционный прогресс. Критический обзор эволюционной теории – М.: Мир, 1991 – 488 с., с. 385–386).
В разное время биологами выдвигались такие критерии прогресса, как способность преодолевать большее разнообразие внешних условий (Симпсон), генетическая гибкость и изменения, обеспечивающие выживание в продолжительные эволюционные периоды (Тодей), оптимизация организации путём наращивания структурной сложности (Сандерс и Хо), информационная ёмкость биологических структур (Смит и Моровиц) и т. д.
Российский океанолог и эволюционист Кир Несис в своей книге «Эволюционный прогресс» (М.: Знание, 1990 – 64 с.) обосновывает концепцию, в соответствии с которой движущей силой биологического прогресса жизни является конкуренция. Несис опирается на концепцию американского ихтиолога и биогеографа Дж. Бриггса, который в опубликованной в 1974 г. работе выделил два типа эволюции – филогенетически успешную и филогенетически безуспешную. Успешная протекает в географических центрах происхождения или основных центрах расселения данной группы организмов. Безуспешная происходит на географической периферии, вдали от основных центров, где повышается скорость видообразования, но конкурентоспособность возникающих видов значительно ниже.
Развивая идею Бриггса и сопоставляя её с моделью А.Н. Северцова, Несис полагает, что «эволюция в направлении морфофизиологического прогресса отличается от биологического прогресса в первую очередь способностью (или неспособностью) формирующегося вида к активной конкурентной борьбе за место в адаптивной зоне, наиболее богатой пищей и благоприятной для жизни» (Там же, с. 59).
Конкуренция подстёгивает прогресс, побуждает конкурирующие стороны вырабатывать новые адаптационные механизмы в режиме «вызов-ответ» по принципу, сходному с соревнованием снаряда и брони в противостоянии военно-мобилизационных систем.
Однако, согласно Несису, прогресс достигается лишь в состоянии равновесия сил, когда силы конкурирующих групп приблизительно равны. Такое равновесие не может продолжаться вечно, рано или поздно победу в конкуренции одержит одна из групп, а другая или вымрет, или будет оттеснена на эволюционную периферию. Такая победа, по мнению, Несиса, чревата поражением, поскольку победившая группа оказывается вне конкуренции и лишается стимулов для дальнейшего совершенствования. И тогда неизбежной становится смена доминирующей группы вследствие утраты конкурентоспособности некогда победившей группой (Там же, с. 61).
Как отмечает Несис, строение организмов потерпевшей поражение в конкурентной борьбе группы может жёстко привязывать её к определённой адаптивной зоне, и тогда она оказывается обречена на вымирание. Но если такая жёсткая привязка отсутствует, данная группа может уйти от конкуренции и широко расселиться в новой адаптивной зоне и достичь высокой численности. Таким, образом, экологический прогресс может быть достигнут без морфофизиологического.
Описав некоторые весьма существенные стороны эволюционного прогресса жизни, Несис неожиданно приходит к выводу, что смена доминирующих типов организации жизни в истории Земли представляет собой серию совершенно независимых линий повышения уровней организации, а значит, «нет и не может быть никакой «магистральной линии» эволюционного прогресса от амёбы до человека, о которой писали десятки эволюционистов…» (Там же, с. 63). Прогресс, по Несису, может быть только групповым, и никаким другим. Тем самым автор работы, признавая частный прогресс доминирующих групп, приходит к полному отрицанию общего прогресса жизни.
Вместе с тем, Несис поднимает ряд важных вопросов, касающихся источников и движущих сил прогрессивной эволюции. Он ставит под сомнение общепринятые выводы по этим вопросам, вытекающие из синтетической теории эволюции. «В любом учебнике, – пишет Несис, – утверждается, что процесс случайного мутирования и отбор – движущие силы микроэвлюции, возникновения видов. Почему же этих факторов недостаточно для объяснения эволюционного прогресса?» (Там же, с. 5).
Чтобы ответить на этот судьбоносный для современной теории биологической эволюции вопрос, нам снова придётся вернуться к истокам дарвиновской теории и выяснить, почему великий Дарвин, а вслед за ним последующие дарвинисты фактически избегали разработки проблемы прогрессивной эволюции. Но как же мог Дарвин, все силы своего гениального интеллекта положивший на максимально полную разработку эволюционного учения, остаться в стороне от обсуждения одной из наиболее фундаментальных проблем всякой эволюции – проблемы прогресса? Дарвин как систематик эволюционной науки остаётся недосягаемым образцом и для нашего времени, и была, значит, серьёзная причина его нарочитого отказа от решения этого, как он выражался, «запутанного вопроса». Этот отказ он мотивировал тем, что «натуралисты до сих пор не предложили приемлемого для всех определения того, что следует разуметь под понятием о более высокой организации» (Дарвин Ч. Происхождение видов – М.: Биомедгиз, 1937 – 762 с., с. 185).
Понятно, что это повод, а не причина, ведь не отказался же Дарвин от создания теории эволюции из-за того, что в его время натуралисты не предложили приемлемого для всех определения понятия эволюции. Если такого определения не было, ничто не мешало великому создателю эволюционного учения его предложить. Задача эта куда более простая, чем постижение механизма биологической эволюции.
Дарвин признавал сам факт биологического прогресса, выражающийся в том, что «каждое существо обнаруживает тенденцию делаться всё более и более совершенным по отношению к окружающим его условиям» и что «это усовершенствование неизбежно ведёт к постепенному повышению организации большей части живых существ во всём мире» (Там же). Это ли не прекрасное определение того, что не было определено натуралистами в понятии высокой организации?
Но далее Дарвин подчёркивает, что «естественный отбор, или переживание наиболее приспособленного, не предполагает необходимого прогрессивного развития» (Там же, с. 187). Вот в этом и заключается главная причина «уклончивого» отношения Дарвина к проблеме прогресса. Дарвин не видел возможности обосновать и доказать фактами роль естественного отбора в качестве первоисточника биоисторического прогресса. А это создавало огромное поле для критики с таким трудом обоснованной теории эволюции – дела всей его жизни. Невозможность вывести теорию биоисторического прогресса из теории естественного отбора представляло для Дарвина ещё один «кошмар Дженкина», причём кошмар, пожалуй, ещё более серьёзный, чем парадокс, решение которого Дарвин безуспешно пытался найти в последние годы жизни. Ибо если естественный отбор, или переживание наиболее приспособленных, не предполагает необходимости прогрессивного развития, а это развитие со всей необходимостью проходит через всю историю жизни, значит, отбор является хотя и необходимым, но недостаточным фактором для объяснения направленности эволюции.