Чтение онлайн

Это довод против геноцентризма и мутационизма в теории эволюции вообще, а не в пользу разобщенности микро– и макроэволюции или сальтационного образования родов. Разница в скорости образования родов проистекает из различий в уровне организации мобилизационных структур организмов и проводимой ими биологической работы.

Отстаивая единство механизмов микро– и макроэволюции, Э. Колчинский в то же время считает, что такое единство «отнюдь не равнозначно прямой экстраполяции знаний о процессах в современных популяциях на события прошлого» (Колчинский Э.И. Неокатастрофизм и селекционизм: Вечная дилемма или возможность синтеза – СПб.: Наука, 2002 – 554 с., с. 343).

Он критикует с этих позиций точку зрения Н. Тимофеева-Ресовского, согласно которой «в принципе невозможно провести какую-либо грань между постепенной внутривидовой дифференциацией и ее макроэволюционными последствиями, так как аккумуляция в течение долгого времени направленных изменений в частоте генов способна привести к образованию таксонов любого ранга» (Там же, с. 338).

Колчинский характеризует такую точку зрения как крайний редукционизм. В качестве альтернативы он приводит мнение Б. Шаффера, согласно которому «переход от преобразований микроэволюционного уровня к макроэволюционным изменениям связан с возникновением каких-то адаптаций широкого значения» (Там же, с. 341).

Для поддержки постулата СТЭ о единстве микро– и макроэволюции Э. Колчинский использует принцип актуализации. В пользу этого принципа, по его мнению, свидетельствует исторический опыт, подтверждающий необходимость применения знаний о современных эволюционных процессах постепенного преобразования эволюционирующих систем для объяснения процессов далекого прошлого. Как отмечал Ф. Добжанский, мы можем непосредственно изучать только микроэволюцию (Там же, с. 344).

Как подчеркивает Э. Колчинский, применение постулата о единстве микро– и макроэволюции и принципа актуализма в отношении макроэволюции «отнюдь не означает отрицания возможности резких и внезапных крупных новообразований» (Там же, с. 344). Однако принцип актуализма к ним вряд ли применим. Догматический актуализм может нарушать историзм в представлениях об эволюции. В этом отношении в какой-то мере был прав О. Шиндевольф, утверждающий, что палеонтология как историческая наука способна вскрывать изменения хода эволюции по сравнению с современным состоянием видов, а генетика из-за вневременного характера изучаемых его процессов должна играть при этом подчиненную роль (См.: Там же, с. 399).

Несостоятельность любой геноцентрической теории очевидна, исходя из фактов истории жизни, ясно показывающих возрастание темпов эволюции по мере усложнения организации. Если бы геноцентрические и мутационистские теории хотя бы в какой-то мере соответствовали действительности, темпы эволюции возрастали бы прямо пропорционально скорости мутирования и смены поколений. Но они возрастают обратно пропорционально скорости мутирования и прямо пропорционально сложности биологической работы, выполняемой видами в процессах жизнедеятельности.

Многие исследователи связывают резкие ускорения темпов эволюции и сопровождающие их крупные прогрессивные изменения морфологической организации видов (ароморфозы) исключительно с резкими и необратимыми изменениями среды. Так, согласно концепции российского биолога Е. Лукина «эволюционные перестройки возможны лишь в результате длительно воздействующих изменений внешней среды, выходящих за пределы ее» (Лукин Е.И. Неравномерность темпов органической эволюции – В кн.: Философские проблемы эволюционной теории – М., 1971, ч.2, с.36).

Соответственно Лукин предполагает существование неких четко выделенных в истории жизни «периодов орогенеза», в которые прогрессивное видообразование происходит особенно интенсивно. «Резкие изменения внешней среды, – отмечают также Ю. Ефимов, А. Мозелов и В. Стрельченко, – ведут к нарушению равновесия в биоценозах, их распаду, резкому усилению активности отбора и ускорению эволюции» (Ефимов Ю.И., Мозелев А.П., Стрельченко В.И. Современный дарвинизм и диалектика познания жизни – Л.: Наука, 1983 – 303 с., с. 74). Однако, возражая Лукину, они указывают на то, что «в данный момент нет доказательств четкого соответствия периодов резких изменений физико-географический условий с возникновением и развитием ароморфозов» (Там же).

«Более того, – считают они, – есть другой факт, позволяющий не согласиться с данной гипотезой, – изменение среды обитания не может быть причиной ароморфозов, потому что разные филетические линии, находясь в одинаковых условиях существования, эволюционируют с разной скоростью, а ароморфозы возникают лишь в немногих из них» (Там же). Понятно, что лишь различия в интенсивности биологической работы могут определить различия в скоростях эволюции этих линий.

Проблема определения темпов эволюции была и остается дискуссионной, поскольку даже приблизительное ее решение, будучи весьма полезным для теории эволюции, не может опереться пока на сколько-нибудь прочные критерии и достаточно обоснованную методологию.

«Измерение скоростей эволюции, – пишет В. Грант, – сопряжено со многими техническими и практическими трудностями. Скорость эволюции – это количество эволюционного изменения за единицу времени. Первый возникающий при этом вопрос касается масштаба времени, которого следует придерживаться. Следует ли использовать геологическое время (т. е. промежутки в миллионы лет) или биологическое время (т. е. число поколений)?… Второй вопрос касается типа эволюционных изменений, которые предполагается изучать и измерять… Третий вопрос состоит в том, чтобы найти такую меру для морфологического изменения, которая позволяла бы сравнивать скорости эволюции» (Грант В. Эволюция организмов – М.: Мир, 1980 – 407 с., с. 268).

Все эти вопросы не находят убедительных ответов, но сами дискуссии по столь важной проблеме чрезвычайно полезны для науки. Дальше всех в изучении данной проблемы продвинулся в середине XX века Дж. Симпсон. Он же предложил в качестве единицы измерения скорости эволюции использовать число новых родов, возникающих в палеонтологической летописи за миллион лет. При этом он признает данную меру хотя и практически полезной, но заведомо несовершенной.

Именно в работах Симпсона было убедительно показано, что высокоразвитые организмы эволюционируют с более высокой скоростью, чем примитивные с их высоким темпом размножения, смены поколений и мутагенных изменений. Это обстоятельство со всей убедительностью свидетельствует о том, что мутагенные изменения являются не источником, а скорее тормозом прогресса как в микро-, так и в макроэволюции.

28.3. Синтетическая теория эволюции и теории нейтральности

На рубеже 1960-х – 1970-х годов развитие молекулярной генетики начинает приходить в противоречие с устоями СТЭ и прежде всего – с представлением о способности отбора «творить» из последствий мутагенеза любые эволюционные преобразования. В 1968 г. японский генетик Мотоо Кимура выдвинул гипотезу, согласно которой «в основе эволюционных изменений на молекулярном уровне, т. е. изменений самого генетического материала, лежит не дарвиновский естественный отбор, а случайная фиксация нейтральных или почти нейтральных мутаций» (Кимура М. Молекулярная эволюция: теория нейтральности – М.: Мир, 1985 – 394 с., с. 7).

По мере своего развития эта гипотеза переросла в так называемую теорию нейтральности, вызвавшую первую громкую дискуссию по поводу способности СТЭ объяснить всю совокупность фактов, добываемых генетическими исследованиями.

Теория нейтральности базировалась на двух основных источниках. Первый из них – стохастический подход к популяционной генетике, созданный усилиями основоположников СТЭ Р. Фишера, С. Райта и Дж. Холдейна. Прежде всего, Кимура разошелся с Дж. Холдейном в подсчете скорости аминокислотных замещений при выработке белков млекопитающих. Расхождение было огромно – в несколько сотен раз, и оно коренным образом изменяло всю картину протекания эволюционных процессов, основанную на селективной направленности мелких мутационных изменений. При такой высокой скорости замен нуклеотидов все статистические расчеты, на которых основывалась СТЭ, в том числе и модель Р. Фишера, предполагавшая селективные преимущества мутантных замен, скрытых в гетерозиготном состоянии, оказывались несостоятельными.