Чтение онлайн

Оставалось предположить, что за редкими исключениями огромное большинство нуклеотидных замен являются селективно нейтральными и не поддерживаются отбором, а сохраняются в популяциях совершенно случайно, под действием дрейфа генов, мутационного давления и неизбирательной элиминации. Именно такое предположение и выдвинул первоначально М. Кимура, а затем стал развивать на его основе теорию нейтральности, согласно которой отбор бездействует на молекулярно-генетическом уровне.

По существу, теория нейтральности наносила сильнейший удар по геноцентризму во всех его многообразных проявлениях, хотя сам Кимура истолковывал ее опять же с чисто геноцентрических позиций. Причем геноцентризм Кимуры гораздо радикальнее того, что принят в СТЭ.

Кимура характеризует модель Холдейна, принятую в СТЭ, как детерминистскую и видит ее основной недостаток в том, что в ней не учитывается влияние случайной выборки гамет в популяциях с ограниченной численностью особей (Там же, с. 42). Сам он предлагает ей на смену совершенно индетерминистскую модель, в которой молекулярные структуры ДНК находятся в хаотическом движении, как если бы они действовали не в живых организмах, обусловливая наследственные изменения, а в химических растворах, не имеющих к жизни никакого отношения.

Модель Кимуры базируется на чисто статистических выкладках с применением созданного им самим математического аппарата. Отношение этой модели к реальности весьма ненадежно.

Теория нейтральности пытается найти опору и в самых различных сферах молекулярной генетики. «Второй источник, – пишет Кимура, – это молекулярная генетика, благодаря которой произошел настоящий переворот в наших представлениях о наследственной организации живого и роль которой до сих пор остается скромной. В частности, именно молекулярной генетике мы обязаны тем, что можем изучать эволюцию на уровне ДНК, о чем два десятилетия назад нельзя было даже мечтать» (Там же).

В книге, изданной в 1982 г. (рус. перевод 1985 г. изд. – см. там же) Кимура подвел итог многолетним дискуссиям между «нейтралистами» и «селекционистами», добавил целый ряд новых аргументов в пользу своей теории нейтральности, почерпнутых из дальнейшего развития молекулярной генетики, и попытался систематизировать результаты нейтралистского подхода к эволюции.

Он жестко разграничивает молекулярную эволюцию и эволюцию фенотипов. Изучение эволюции фенотипов он считает традиционным и архаическим, поскольку согласно его крайне геноцентрическим воззрениям, живые организмы, обладающие фенотипами, сами по себе могут испытывать лишь ограниченные эволюционные изменения морфофизиологического характера. Это, по его мнению, поверхностный уровень изучения эволюции, ограниченный исследованием лишь внешних признаков. На этом уровне исследовать эволюцию приходилось тогда, когда не было средств для изучения молекулярных механизмов эволюции, которые могут быть выявлены молекулярной генетикой и действуют на глубинном уровне эволюционных преобразований.

«Традиционные исследования эволюции, – подчеркивает Кимура, – ограничивались изучением только внешних признаков (например, крыльев птиц, шеи жирафов, зубов лошади и т. д.) и их функций. В основе любых объяснений эволюционных изменений фенотипов лежала дарвиновская теория отбора, или принцип выживания наиболее приспособленного. Во времена Дарвина механизм наследования и природа наследственной изменчивости были неизвестны» (Там же, с. 339).

Доводя до крайности геноцентризм и мутационизм, Кимура изгоняет из эволционной генетики единственный направляющий фактор эволюции, каковым в СТЭ считался отбор. Доводя тем самым геноцентризм и мутационизм до полного абсурда, до признания наследственных изменений абсолютно случайными и ненаправленными, Кимура тем самым выполняет очень полезную работу: он подрывает основы осмысленного геноцентризма и мутационизма. Многие решили, что нейтрализм создал альтернативу дарвиновской теории эволюции и дарвинизму вообще. Но это недоразумение. Опуская теорию эволюции на молекулярный уровень, Кимура лишь окончательно устраняет биологию из биологии.

Своей теорией нейтральности Кимура наносит тяжелый удар лишь геноцентрической и мцтационистской трактовке дарвинизма. Он вполне убедительно показывает неприменимость селекционизма к мутационным изменениям, накопленным в скрытом, гетерозиготном состоянии, т. е. несостоятельность ядра СТЭ, стержня, на котором держится эта теория. Но и он не может обойтись без дарвиновской теории отбора, потому что без нее можно объяснить все что угодно, кроме эволюции.

Кимура очень хорошо объясняет невозможность тотального действия отбора на молекулярно-генетическом уровне, привлекая для этого весь арсенал молекулярной генетики.

«Некоторые возражения против теории нейтральности, – поясняет он, – связаны с непониманием ее сути. Например, эта теория вовсе не утверждает, что абсолютно все мутации в момент их появления селективно нейтральны (эквивалентны). Напротив, она предполагает, что определенная их часть обладает неблагоприятным эффектом, тогда как остальные селективно нейтральны, причем доля вредных мутаций зависит от функциональных ограничений, налагаемых на молекулу: чем она жестче, тем эта доля больше, а вероятность того, что мутация окажется селективно нейтральной – ниже. Несомненно, в ходе эволюции возникают и благоприятные мутации, однако в теории нейтральности предполагается, что они слишком редки для того, чтобы иметь значение для объяснения основных особенностей молекулярной эволюции, обнаруженных путем сравнительного изучения нуклеотидных и аминокислотных последовательностей ДНК и белков, а также внутривидовой генетической изменчивости, выявляемой методом электрофореза или другими тонкими методами» (Там же, с. 341).

Для обоснования такого сценария молекулярной эвоюции Кимура привлекает и методику клонирования фрагментов ДНК и быстрого определения их нуклеотидных последовательностей, которая позднее была использована для расшифровки геномов, и исследование синонимичных замен, т. е. таких, которые не приводят к замещению аминокислот, и распространенность «молчащих» замен в некодирующих белки участках ДНК, и дупликацию генов, и выводы теории прерывистого равновесия.

Единственная закономерность, которую признает Кимура в чисто случайностном протекании молекулярной эволюции, заключается в том, что отбор не только не является двигателем эволюции, но даже и тормозит ее. Перечислив факты из сферы молекулярной генетики, на которые стремится опереться его теория нейтральности, Кимура пишет:

«Эти факты указывают на следующую общую закономерность: молекулярные изменения, которые с меньшей вероятностью подвергаются давлению естественного отбора, возникают в эволюции с большей скоростью. Эта эмпирическая закономерность легко объяснима с точки зрения теории нейтральности, поскольку у таких изменений больше шансов быть селективно нейтральными (т. е. селективно эквивалентными), и, следовательно, в данном случае нейтральная эволюция в результате генетического дрейфа идет более быстрыми темпами… Согласно теории нейтральности, чем слабее функциональные ограничения, тем больше доля селективно нейтральных мутаций и, следовательно, тем выше скорость эволюции» (Там же, с. 342–343).

Понятно, что подобная теория насквозь парадоксальна, и то, что здесь сформулировано, можно назвать не столько теорией, сколько парадоксом нейтральности. Этот парадокс связан с допущением, что чем выше воздействие направляющего фактора эволюции, в данном случае отбора, тем ниже скорость эволюции структур, обеспечивающих наследственность, и чем больше случайности, спонтанности и хаотичности в их изменениях, тем скорость эволюции выше.

Следует ли это понимать таким образом, что либеральный принцип laissez faire (буквально «оставьте делаться» в переводе с французского, т. е. не мешайте, не вмешивайтесь) действует на уровне молекулярной эволюции наследственности? Вряд ли. Парадокс Кимуры скорее базируется на анархическом принципе «анархия – мать порядка».

Провозгласив анархический принцип организации наследственной информации, Кимура явно заходит в тупик, что было замечено многими критиками его парадоксального взгляда на эволюцию. «Многие прямо или косвенно говорили мне, – сознается Кимура, – что теория нейтральности не имеет биологического значения, поскольку нейтральные гены по определению не имеют отношения к адаптации. Роль нейтральных мутаций в эволюции с этой точки зрения описывается как эволюционный шум» (Там же, с. 361).

Понимая убийственную силу этого контраргумента против его теории, Кимура вынужден призвать на помощь дарвиновскую теорию отбора, которую он так отважно объявил устаревшей. «Теория нейтральности, – предупреждает он, – не противоречит устоявшемуся взгляду на естественный отбор как на движущую силу эволюции морфо-физиологических особенностей организма, а раскрывает лишь иную сторону эволюционного процесса, подчеркивая большую роль мутаций и случайного дрейфа генов в эволюции морфо-физиологических особенностей организма на молекулярном уровне» (Там же, с. 7).