Чтение онлайн

В соответствии с градуалистической моделью, принятой за основу СТЭ, ископаемые остатки должны складываться в непрерывную серию, которая через ряд незначительно варьирующих и отклоняющихся форм должна связывать дочерние виды с родительскими. Поэтому всякий разрыв в палеонтологической летописи сторонникам СТЭ приходится объяснять как свидетельство ее неполноты. Но поскольку наличие таких разрывов и отсутствие плавных переходов является типичным для палеонтологической летописи, нет смысла апеллировать к неполноте летописи. Необходим поиск иной, более адекватной фактам неградуалистической модели эволюции.

Такую модель авторы назвали «прерывистым равновесием». Она базируется на признании того, что периоды длительного стабильного существования видов в состоянии равновесия, характеризующиеся эволюционным стазисом, прерываются относительно короткими актами видообразовательной активности. Новые виды не связаны с предковыми видами промежуточными звеньями, они появляются внезапно и устанавливать преемственность между ними можно лишь на основании косвенных данных. Генетические барьеры между дочерними и родительскими видами устанавливаются одновременно с морфологическими различиями. После того, как новый вид отпочковался от старого, он длительное время изменяется лишь незначительно.

В основе видообразования, согласно Н. Элдриджу и С. Гулду, лежат быстрые генетические преобразования сальтационного характера. В этом отношении модель прерывистого равновесия еще более геноцентрична, чем СТЭ. Более радикальным, чем в СТЭ, является и представление о роли случайностей в эволюции. Видообразование рассматривается как абсолютно случайный и ненаправленный процесс.

Модель «прерывистого равновесия» противоречит СТЭ и в объяснении макроэволюции, поскольку приводит к отрицанию единства макроэволюции с микроэволюцией. В представлении о том, что в периоды видообразования могут совершаться не обусловленные адаптациогенезом сальтационные переходы – «прыжки» не только к появлению новых видов, но и систематических групп (таксонов) более высокого ранга, проявился антиисторизм теории «прерывистого равновесия».

Согласно этой теории, к вероятным механизмам видообразования могут относиться мутации регуляторных генов, быстрые преобразования изолированных групп особей на периферии распространения видов, а также дрейф генов. Поскольку теория «прерывистого равновесия» предусматривает быстрое, почти точечное преобразование видов в краткие геологические периоды, она получила название пунктуализма (от лат. «пунктум» – точка).

При пунктуалистском подходе отбор рассматривается не как главный, а как частный, специфический фактор эволюции, а видообразование – как случайный и неадаптивный процесс. Приспособление происходит якобы не в процессе видообразования, а после него, в ходе «притирки» новообразованного вида к окружающим условиям.

Адаптивная оценка вида может быть лишь логически сконструирована «как бы «задним числом», и лишь дифференциальная выживаемость различных филогенетических линий позволяет утверждать о лучшей приспособленности одних из них и худшей – других. Понятно, что подобная оценка действия приспособительных механизмов связана с еще более полным игнорированием биологической работы организмов как фактора эволюции, чем в других геноцентрических доктринах.

Дальнейшая эволюция теории прерывистого равновесия сопровождалась то ее компромиссами с весьма неоднородным сообществом сторонников СТЭ, то обострением конфликтов с этим сообществом. Однако объективно появление этой теории обозначило раскол в лагере геноцентристов и привело к легитимизации неортодоксальных, альтернативных подходов.

«В момент своего возникновения, – отмечает российский аналитик пунктуализма С. Орлов, – гипотеза прерывистого равновесия лишь по видимости могла быть противопоставлена СТЭ. Попытки авторов по-новому подойти к теории эволюции вылились по существу в гальванизацию старых представлений. Гипотеза прерывистого равновесия первоначально смыкалась с такой системой взглядов, как неокатастрофизм. Дальнейшее ее развитие было возможно в двух направлениях: она могла быть ассимилирована СТЭ или быть ей еще больше противопоставлена. Развитие пошло по второму пути» (Орлов С.А. Формирование теории «прерывистого равновесия» – В сб.: Дарвинизм: история и современность – Л.: Наука, 1988 – 232 с., с. 160).

Первая реакция сторонников СТЭ на появление теории «прерывистого равновесия» заключалась в резком неприятии. Многие авторитеты эталонной теории рассматривали появление теории-конкурента как возникновение еще одной «еретической» гипотезы, имеющей не больше прав на признание и легитимизацию в научном сообществе, чем ранее раскритикованные и оставшиеся на периферии магистрального пути развития науки сальтационистские гипотезы Гольдшмидта и Шиндевольфа.

Однако положение в науке к началу 1970-х годов уже существенно изменилась. Значительная часть научного сообщества, казалось бы, свыкшаяся с безраздельным господством СТЭ, жаждала перемен. «Гипотеза, сформулированная Элдриджем и Гулдом, – пишет С. Орлов, – не осталась незамеченной. Отдельные ее положения весьма оживленно обсуждались в литературе… Многочисленность откликов вовсе не означает наличия множества оценок. Отклики на гипотезу прерывистого равновесия можно объединить в несколько основных групп… В качестве вопросов, по которым шло размежевание, можно выделить: характер видообразования с точки зрения скорости процесса; детерминация процесса; причины устойчивости вида во времени» (Там же, с. 161, 160).

Модель прерывистого равновесия имела сильный «защитный слой» против разрушительной критики, связанный с близостью ее позиций к модной тогда и усиливающей свое влияние синергетике. Подход к самоорганизации сложных систем, при котором эволюционные сдвиги рассматривались как результат состояний, далеких от равновесия, сближал пунктуализм с претензиями неравновесной динамики и синергетики на общенаучное значение и служил щитов от многих критических стрел, нацеленных в его адрес.

Соответственно пунктуалисты воспринимались многими учеными как новаторы, а не смутьяны, бунтовщики и еретики, стремящиеся сломать и опорочить основы уже хорошо обоснованной, многократно проверенной и опиравшейся на авторитет Дарвина теории эволюции.

Разумеется, многие ученые с осторожностью восприняли пунктуалистскую альтернативу, восприняли ее как гипотезу, которую предстоит проверить фактами и указать ей сферу применимости. Она по сравнению со СТЭ выглядела менее синтетичной.

«Некоторые авторы, – отмечает С. Орлов, – сомневались в правильности данной гипотезы, так как в ней переоценивалось значение палеонтологии как единственного средства верификации необиологических представлений… Вызывала возражения и общая методология подхода, поскольку постулирование прерывистого характера эволюции сопровождалась отказом от серьезного исследования процессов градуалистического типа и стремлением элиминировать их из теории» (Там же, с. 161).

Вскоре развернулись продолжительные дискуссии о темпах преобразований самых различных видов и систематических групп от девонских брхиопод и до предков человека. Привлекла внимание ученых и проблема стазиса, который воспринимался многими как отсутствие эволюции.

С 1973 г. к Элдрижду и Гулду в качестве третьего лидера пунктуализма присоединился С. Стэнли, который не столько полностью согласился с теорией прерывистого равновесия, но и принялся всеми силами ее дополнять и развивать. Ход мысли Стэнли связан с проведением своеобразного параллелизма между микро– и макроэволюцией.

Поскольку согласно теории прерывистого равновесия макроэволюция отличается от микроэволюции, Стэнли считает необходимым указать силу, которая определяет ее особенности и направление. Такой силой в соответствии с концепцией Стэнли выступает межвидовой отбор, являющийся аналогом естественного отбора особей, действующего на уровне микроэволюции.

Макроэволюция, по Стэнли, является высшим по отношению к микроэволюции уровнем. На этом высшем уровне отбор видов соответствует отбору особей на микроэволюционном уровне, видообразование соответствует размножению, а случайность видообразования соответствует случайностям мутагенеза. Оторвав макроэволюцию от микроэволюции, Стэнли разнес их как бы по параллельным мирам, между которыми имеются соответствия, но нет связи и взаимодействия.