Чтение онлайн

Как уже отмечалось, в лабораториях Павлова было установлено, что любой раздражитель, способный возбуждать какой-либо из внешних или внутренних органов чувств, может стать пищевым условным раздражителем и, следовательно, вызвать условно-рефлекторное слюноотделение. Более того, условный рефлекс может выработаться не только на отдельные раздражители, воспринимаемые каким-нибудь из внешних органов чувств или из собственных чувствительных элементов мышц, сухожилий, суставов и внутренних органов, он может возникнуть в ответ на комплекс из двух, трех и большего числа различных раздражителей, пущенных в ход одновременно или в определенной последовательности, а затем подкрепленных безусловным рефлексом. Эти условные рефлексы называются комплексными.

Условным раздражителем может стать время. Если, к примеру, подавать собаке пищу через каждые пять минут, не сопровождая это никакими раздражителями, то со временем после каждой кормежки появится условное слюноотделение при приближении очередной пятой минуты. Условный рефлекс может быть выработан также на порядковое место применения раздражителя, на прекращение его действия, на соотношение между раздражителями, словом — на любые изменения во внешней среде и внутри организма, если только они улавливаются каким-нибудь органом чувств или непосредственно нервной системой. Это фундаментальное положение Павлов сформулировал так: «Бесчисленные колебания как внешней, так и внутренней среды организма, отражаясь каждое в определенных состояниях нервных клеток больших полушарий, могут сделаться отдельными условными раздражителями»[48 И. П. Павлов. Полн. собр. трудов, т. IV, стр. 51.]. 

В лабораториях Павлова работа слюнной железы использовалась как основной индикатор при изучении условно-рефлекторной деятельности животных. Именно слюнная железа ввиду своей скромной роли в организме, небольших связей с другими органами и системами, простоты закономерностей деятельности, удобства и легкости количественной и качественной ее оценки (при хронической фистуле ее протока) и других особенностей оказалась чрезвычайно тонким, точным и гибким индикатором для этой цели. Однако следует учесть, что слюноотделительный безусловный рефлекс на пищу — лишь один из многих секреторных и моторных рефлексов, вызываемых пищей в деятельности всех других органов пищеварительной системы и даже других систем. При сочетании постороннего для пищевой деятельности раздражителя с едой вырабатывается условный рефлекс не только на специально наблюдаемую нами деятельность слюнной железы, но и на всю эту сложную гамму рефлексов других органов и систем: на моторную и секреторную деятельность желудка и кишечника, на секреторную деятельность поджелудочной железы и печени, на пищевые двигательные реакции и т. п. В специальных опытах они легко выявляются и изучаются.

Но как бы ни было велико для организма значение корковой регуляции пищевой деятельности во всем ее объеме, ею далеко не исчерпывается многогранное содержание работы головного мозга. Как уже отмечалось, в лабораториях Павлова, его учеников и последователей было установлено, что на базе любого из многочисленных безусловных рефлексов, на деятельность любого органа может быть выработан условный рефлекс. Так, выработаны и изучены условные рефлексы на деятельность желудочных желез, почек, селезенки, на изменение деятельности сердца, сосудов и ряда других внутренних органов, на оборонительно-двигательный рефлекс конечности, вызванный электрическим ее раздражителем, на деятельность дыхательных мышц и т. п. Поражает возможность образования условных рефлексов или условных реакций на ряд тончайших сдвигов в состоянии организма. Если, например, несколько дней вводить собаке под кожу дозу раствора морфия, способную вызвать рвоту, одышку, дремоту и сон, после этого одна только манипуляция вспрыскивания (подкожное введение физиологического раствора, простой укол в кожу и т. п.) вызывает ту же цепь реакций: рвоту, одышку, дремоту, сон. Если при таких же обстоятельствах эксперимента взамен раствора морфия ввести раствор тироксина в дозе, достаточной для значительного усиления окислительных процессов в организме, та же самая манипуляция мнимого вспрыскивания вызовет реакцию тироксина — усиление окислительных процессов в организме. Введение взвеси ослабленной культуры определенного вида бактерий в брюшную полость вызывает своеобразную клеточную реакцию (накопление белых кровяных шариков в том районе, куда попали бактерии). Повторной процедурой можно выработать условный рефлекс на эту реакцию, т. е. вызвать ее одной манипуляцией введения взвеси. Оказалось возможным выработать условные рефлексы и на болезненные состояния организма, например на экспериментальные судорожные припадки, на экспериментальное окоченение, на явления экспериментального отравления и т. п., если периодически вводить в организм собаки нейротропные препараты, соответственно вызывающие эти болезненные состояния организма в определенной экспериментальной обстановке. Павлов имел все основания сказать: «Итак, временная нервная связь есть универсальнейшее физиологическое явление в животном мире и в нас самих» [49 И. П. Павлов. Полн. собр. трудов, т. III, стр. 561.].

Между условными и безусловными рефлексами существует еще одно важное различие — это разная локализация их основных центральных станций. Безусловные рефлексы осуществляются, судя по многим данным, всеми отделами центральной системы; способность же к образованию условных рефлексов, по меньшей мере совершенных и сложных, и к условно-рефлекторной деятельности свойственна лишь самым высшим отделам центральной нервной системы. У собак и особенно у других более высоко стоящих по эволюционной лестнице представителей животного мира условно-рефлекторная деятельность является исключительной функцией коры головного мозга. Экспериментальные данные, правда не очень богатые, склоняли Павлова к мысли, что после возможно более полного оперативного удаления коры все прежние условные рефлексы у собаки бесследно и безвозвратно исчезают, и она теряет способность образовывать новые.

Рис. 10. Первоначальная схема образования дуги условного рефлекса (по Павлову) Временная связь замыкается между корковыми воспринимающими центрами (КК) и между пищевым центром (Я), находящимся вне коры

Данные же его ученика, Г. П. Зеленого, о возможности выработать элементарные условные рефлексы у собак с удаленной корой большого мозга Павлов считал небезупречными и до конца жизни сохранил скептическое, в лучшем случае сдержанное отношение к такой возможности.

В течение многих лет Павлов предполагал, что у собак условная связь замыкается между пунктом постороннего раздражителя в коре головного мозга и пищевым центром в продолговатом мозге. Схематическое изображение этого представления было дано самим Павловым (рис. 10); временная, или условная, связь между корковыми зонами органов чувств (КК) и пищевым центром (П) показана пунктирными линиями. Позже, на основании некоторых косвенных, но более точных данных, он счел более вероятным предположение, что условное замыкание происходит целиком и пределах больших полушарий, точнее — в их коре, между пунктом постороннего раздражителя и корковым звеном сложного пищевого центра. По этому поводу он писал: «образование новой нервной связи, замыкательный процесс целиком происходит в больших полушариях, т. е. в них находятся не только пункты приложения бесчисленных индифферентных раздражений, но в них же лежат и деятельные пункты, представители безусловных рефлексов, между которыми устанавливается связь» [50 И. П. Павлов. Полн. собр. трудов, т. III, стр. 380.]. В процессе развития учения Павлова об условно-рефлекторной деятельности изменялись также представления ученого по вопросу, очень тесно связанному с обсуждаемым,— об интимном механизме образования условной связи между соответствующими пунктами мозга (о чем речь будет позже). В приведенном ниже высказывании Павлова уточняется его взгляд и на вопрос о местоположении нервных пунктов мозга, которые участвуют в образовании условного рефлекса. «Основной механизм образования условного рефлекса,— писал Павлов,— есть встреча, совпадение во времени раздражения определенного пункта коры полушарий с более сильным раздражением другого пункта, вероятно, коры же, в силу чего между этими пунктами более или менее скоро протаривается более легкий путь, образуется соединение»[51. П. Павлов. Полн. собр. трудов, т. IV, стр. 317,].

Павлов не оставил схематического изображения своих новых представлений о месте замыкания условной связи. Можно попытаться модернизировать приведенную выше исходную его схему и привести ее в соответствие с этими новыми представлениями Павлова, руководствуясь его прежними приемами составления схемы. В этом случае мы получим схематическое изображение дуги пищевого условного рефлекса на зрительные раздражители (рис. 11).

Таким образом, путем замыкания связи между «корковыми представительствами» (выражение Павлова) двух разнородных прирожденных рефлексов — ориентировочного, и безусловного — создается рефлекторная дуга качественно нового и более высокого типа рефлекса — условного рефлекса. Повторные сочетания обоих раздражителей приводят к закреплению образованной связи и к точной локализации дуги специализирующегося условного рефлекса. Этот новообразованный временной мостик между пунктами коры и есть основа основ всей условно-рефлекторной деятельности. Павлов считал, что «нервное замыкание и есть первый нервный механизм, с которым мы встречаемся при изучении деятельности коры больших полушарий» [52 Там же, стр. 46.], и назвал свойство замыкания основным, «первым капитальным пунктом их механики». Вот почему он полагал, что условные рефлексы могут быть названы замыкателъными.

Рис. 11. Модернизированная схема образования дуги условного рефлекса

К — кора; КЯ — корковое представительство пищевого центра; ЗЦ — зрительный центр; Я — пищевой центр; С — слюнная железа

Павлов считал, что новообразованный нервный путь в случае простых условных рефлексов, выработанных в результате сочетания какого-нибудь индифферентного раздражителя с любым безусловным раздражителем важного биологического значения, проводит импульсы исключительно или преимущественно в одном направлении: от кортикального пункта слабого рефлекса к кортикальному пункту сильного рефлекса. Применительно же к особой разновидности двигательных условных рефлексов, именуемых некоторыми исследователями инструментальными или оперантными условными рефлексами, он допускал также существование условной связи, способной проводить возбуждение как в одном, так и в противоположном направлении. Когда в условиях лабораторного эксперимента определенное движение животного систематически сочетают с подачей ему пищи, как это делается, например, дрессировщиками при выработке нужных им двигательных навыков у своих подопечных, то при этом появляется своеобразный двусторонний условный рефлекс: упомянутое движение как условный раздражитель путем возбуждения собственных рецепторов двигательного органа вызывает пищевой рефлекс, а дача пищи в свою очередь — это движение; последнее возникает также при выраженном пищевом возбуждении животного. Имея в виду пример именно такого рефлекса, Павлов писал: «Когда два нервных пункта связаны, объединены, нервные процессы двигаются, идут между ними в обоих направлениях. Если признать абсолютную законность одностороннего проведения нервных процессов во всех пунктах центральной системы, то в данном случае придется принять добавочную обратного направления связь между этими пунктами, т. е. допустить существование добавочного неврона, их связывающего. Когда за поднятием лапы дается еда, раздражение, несомненно, идет из кинестезического пункта к пищевому центру. Когда же связь образована, и собака, имея пищевые возбуждения, сама подает лапу, очевидно, раздражение идет в обратном направлении» [53 И. П. Павлов. Полн. собр. трудов, т. III, стр. 452.]. Наличие такого типа двусторонней связи с двигательной областью коры Павлов считал физиологической основой произвольных движений [* Идея о двусторонней связи существовала в ассоциативной психологии давно. В физиологию мозга эта идея была перенесена И. С. Беритовым несколько раньше Павлова, но в особом понимании. По Беритову, при иррадиации возбуждения по прямой связи возникают надлежащие условные рефлексы, а иррадиация возбуждения по обратной связи производит отрицание этих рефлексов — их стойкое угашение, дифференцировку и запаздывание (в те годы Беритов, в отличие от Павлова, не считал эти явления выражением внутреннего торможения и вообще придерживался мнения, что кора большого мозга не способна развивать торможение).].

Еще своими классическими ранними исследованиями по нервной регуляции функции сердечно-сосудистой и пищеварительной систем, Павлов в большей степени, чем кто-либо из физиологов прошлого столетия (включая И. М. Сеченова), содействовал преобразованию «первобытного» механистического декартовского представления о рефлекторном акте и замене его динамической рефлекторной теорией. Переключаясь на изучение функций большого мозга, Павлов вскоре сделал новый, еще более решительный шаг в этом направлении. Он писал: «Но этому представлению уже пора из первобытной формы перейти в другую, несколько более сложную вариацию понятий и представлений. Ясно, что в том виде, в каком оно сейчас, оно не может обнять всего того материала, который в настоящее время скоплен. Это пополнение, вариирование я и предприму сейчас...» [54 И. П. Павлов. Полн. собр. трудов, т. III, стр. 90.]

Таким образом, принципиально новый и прогрессивный подход к развитию старинной и в основе своей правильной рефлекторной теории нервной деятельности нашел свое логическое завершение в научном событии исторического значения — в открытии и обстоятельном изучении Павловым нового, качественно особого класса рефлексов — условных рефлексов, с присущими им специфическими особенностями, основные из которых были охарактеризованы выше. Это было действительным включением большого мозга в сферу приложения рефлекторной теории нервной деятельности на основании достоверных экспериментальных фактов, существенным шагом в развитии и усовершенствовании названной теории, но не отказом от основных ее принципов.