Чтение онлайн

Наличие жё специфических особенностей у условных рефлексов послужило Павлову основанием лишь для выделения их в особую группу, но отнюдь не для отрицания существования у них общих черт с безусловными рефлексами или для абсолютного их противопоставления друг другу. Наоборот, Павлов постоянно и упорно подчеркивал важность общих, по существу материалистических принципов рефлекторной теории, одинаково обязательных как для безусловных рефлексов, так и для условных. «Основным исходным понятием у нас,— писал он,— является декартовское понятие, понятие рефлекса. Конечно, оно вполне научно, так как явление, им обозначаемое, строго детерминируется. Это значит, что в тот или другой рецепторный нервный прибор ударяет тот или другой агент внешнего мира или внутреннего мира организма. Этот удар трансформируется в нервный процесс, в явление нервного возбуждения. Возбуждение по нервным волокнам, как по проводам, бежит в центральную нервную систему и оттуда благодаря установленным связям по другим проводам приносится к рабочему органу, трансформируясь в свою очередь в специфический процесс клеток этого органа. Таким образом тот или иной агент закономерно связывается с тою или другою деятельностью организма, как причина со следствием»[55 И. П. Павлов. Полн. собр. трудов, т. IV, стр. 22.]. При такой исчерпывающей характеристике принципиальных черт рефлекса разница между безусловными и условными рефлексами сводится в основном к тому, что центральная часть дуги рефлекса в первом случае врожденна, постоянна, а во втором — создается заново, являясь продуктом замыкания в индивидуальной жизни организма.

Небезынтересно в этой связи отметить одну глубокую мысль, высказанную Павловым еще в ранние годы изучения условных рефлексов. Указывая на неизмеримо большую сложность высшего отдела центральной нервной системы в отличие от низшего, Павлов отметил тем не менее, что изучение рефлекторной деятельности высшего отдела имеет и свои преимущества по сравнению с изучением той же деятельности низшего отдела. «В спинном мозгу,— по словам Павлова, — мы эту рефлекторную деятельность во всей той сложности, в какой она осуществляется, застаем уже сделанной, готовой. При таких установленных, выработанных отношениях мы не видим отчетливо, как все это делается. Совсем в другом положении находится физиология высшего отдела центральной нервной системы. Там именно мы видим самый процесс образования этого отраженного акта и получаем возможность подсмотреть те основные свойства и элементарные процессы, в свете которых это происходит [...] Здесь мы имеем рефлекторный акт, делающийся на наших глазах и таким образом открывающий нам свой внутренний механизм, те основания, на которых он совершается»[56 И. П. Павлов. Полн. собр. трудов, т. III, стр. 156.]. Если учесть и взгляды Павлова на существование естественной общности основных закономерностей рефлекторной деятельности низших и высших отделов центральной нервной системы, то из приведенного высказывания ученого вытекает, что результаты исследования условных рефлексов могут служить ключом к познанию многих еще неясных сторон безусловных рефлексов.

Эта прогрессивная и глубокая идея Павлова в последующем получила свое подтверждение и дальнейшее развитие в исследованиях Л. А. Орбели, У. Уиндла, 3. Куо, Э. Свенсона, А. А. Волохова и др. по возрастной физиологии рефлекторной деятельности. Оказалось, в частности, что безусловные рефлексы в процессе своего формирования у эмбрионов проходят примерно через такие же фазы, что и условные рефлексы в процессе своего образования и специализации у взрослых особей. 

Отстаивая правильность основных принципов рефлекторной теории нервной деятельности в полемике с противниками этой теории, Павлов писал: «Теория рефлекторной деятельности опирается на три основных принципа точного научного исследования: во-первых, принцип детерминизма, т. е. толчка, повода, причины для всякого данного действия, эффекта; во-вторых, принцип анализа и синтеза, т. е. первичного разложения целого на части, единицы и затем снова постепенного сложения целого из единиц, элементов; и, наконец, принцип структурности, т. е. расположения действий силы в пространстве, приурочение динамики к структуре» [57 Там же, стр, 436.]. Разумеется, эти общие принципы по-разному проявляются в сфере безусловно-рефлекторной и условно-рефлекторной деятельности; на уровне условных рефлексов, как мы увидим позже, они приобретают новые черты, достигают высшего уровня развития, становятся в биологическом и физиологическом отношениях более значимыми. Но суть дела от этого не меняется, и конкретные формы специфического проявления этих принципов в условно-рефлекторной деятельности могут быть поняты глубоко только в том случае, если непременно учитывается их генеалогическая общность с соответствующими принципами безусловно-рефлекторной деятельности. Это относится, в частности, к пониманию роли и значения условных рефлексов в высшей нервной деятельности, к изложению чего мы и переходим.

Как уже было неоднократно отмечено, Павлов, как и многие передовые биологи и физиологи XIX в., рассматривал рефлекс как мощное средство приспособительной деятельности организма, приобретенной в процессе эволюционного развития животного мира. В организмах с высокоразвитой нервной системой рефлексы представлены в огромном многообразии форм, отличающихся друг от друга по разным показателям — по роду, степени сложности, уровню развития, биологическому значению, физиологической роли, приспособительному эффекту, происхождению и т. п. С классификацией рефлексов по одному из этих показателей, который представляет для нас специальный интерес, мы уже познакомились достаточно обстоятельно: это деление рефлексов по предложенному Павловым показателю на две группы — на безусловные и условные рефлексы.

Павлов ввел в науку также понятия низшей нервной деятельности и высшей нервной деятельности. Как соотносятся эти понятия друг к другу, состоит ли низшая нервная деятельность из безусловных рефлексов, а высшая нервная деятельность — из условных рефлексов или соотношения между этими понятиями не укладываются в такую простую формулу? К каким структурам мозга приурочены названные виды нервной деятельности?

Точка зрения Павлова по этим довольно сложным вопросам вкратце сводится к следующему. Высшая нервная деятельность понималась им как психическая деятельность и определялась как рефлекторная регуляция взаимоотношений организма с окружающей его внешней средой, а низшая нервная деятельность — как рефлекторная регуляция его собственных внутриорганизменных взаимоотношений. Первая обеспечивает точное, тонкое и совершенное приспособление организма к факторам внешнего мира, к вечно изменяющимся условиям существования, обеспечивает единство и непрерывное взаимодействие с внешней средой, а вторая обусловливает внутреннюю согласованность в работе органов и систем организма, обеспечивает его единство, гармоническую целостность и слаженное течение его многообразных функций, что является также необходимой предпосылкой и для успешного осуществления тонких его взаимоотношений с внешним миром. Павлов писал: «Деятельность больших полушарий с ближайшей подкоркой, деятельность, обеспечивающую нормальные сложные отношения целого организма к внешнему миру, законно называть вместо прежнего термина «психической» — высшей нервной деятельностью, внешним поведением животного, протипоставляя ей деятельность дальнейших отделов головного и спинного мозга, заведующих главнейшим образом соотношениями и интеграцией частей организма между собой под названием низшей нервной деятельности» [58 И. П. Павлов. Полн. собр. трудов, т. III, стр. 482.].

Из этого высказывания Павлова явствует, что в основу различия высшей нервной деятельности от низшей нервной деятельности он кладет уровень отделов центральной нервной системы и биологическую направленность приспособления организма при помощи осуществляемых ими рефлексов, а вовсе не принадлежность этих рефлексов к классу безусловных или к классу условных. Из этого можно было сделать вывод, что, по Павлову, в высшей нервной деятельности наряду с условными рефлексами могут участвовать также и безусловные рефлексы. Эта мысль в еще более четкой форме выражена Павловым в других его высказываниях. В частности, говоря об участии безусловных рефлексов как таковых в высшей нервной деятельности, он имел в введу лишь самые высшие, самые сложные по структуре и весьма важные по биологическому значению рефлексы этого класса, именуемые биологами и психологами, инстинктами, влечениями, эмоциями, являющимися как бы концентрированным выражением наследственно закрепленного опыта сотен тысяч поколений предшественников, проявлением генетической памяти и осуществляемыми ближайшими подкорковыми образованиями мозга. В одной из своих работ, резюмируя сказанное по этому принципиально важному вопросу, он писал: «Всю совокупность высшей нервной деятельности я представляю себе, отчасти для систематизации повторяя уже сказанное выше, так. У высших животных, до человека включительно, первая инстанция для сложных соотношений организма с окружающей средой есть ближайшая к полушариям подкорка с ее сложнейшими безусловными рефлексами (наша терминология), инстинктами, влечениями, аффектами, эмоциями (разнообразная обычная терминология). Вызываются эти рефлексы относительно немногими безусловными, т. е. с рождения действующими, внешними агентами. Отсюда ограниченная ориентировка в окружающей среде и вместе с тем слабое приспособление. Вторая инстанция — большие полушария, но без лобных долей. Тут возникает при помощи условной связи, ассоциации, новый принцип деятельности: сигнализация немногих безусловных внешних агентов бесчисленной массой других агентов, постоянно вместе с тем анализируемых и синтезируемых, дающих возможность очень большой ориентировки в той же среде и тем уже гораздо большего приспособления» [59 И. П. Павлов. Полн. собр. трудов, т. III, стр. 475—476.]. Дальше Павлов говорит и о третьей инстанции — о специфически человеческой сигнализационной системе. О ней речь пойдет позже.

Павлов считал, что все наши классификации всегда более или менее условны. Это относится и к данному конкретному случаю — к разделению единой нервной деятельности на низшую и высшую нервные деятельности с сепаратными субстратами, их осуществляющими. Не говоря уже о том, что низшая и высшая нервные деятельности неразрывно между собой связаны и находятся в постоянном взаимодействии, разделение их по осуществляющим субстратам также весьма относительно. По взглядам самого Павлова, высшие отделы центральной нервной системы, в том числе коры большого мозга, участвуют также и в осуществлении самих безусловных рефлексов; на этом основании он даже допускал существование специальных «представительств» названных рефлексов в коре. Вместе с тем имеются факты, которые свидетельствуют о том, что порой условные рефлексы становятся как бы участниками и низшей нервной деятельности; к ним относятся факты выработки условных рефлексов на деятельность упрятанных в глубине тела органов (желудок, панкреатическая железа, почки, сердце, эндокринные железы), факты условно-рефлекторной регуляции обмена веществ и энергии в тканях тела и т. п.

Если же отвлечься от этих и подобных им второстепенных аспектов рассматриваемой проблемы и ограничиться интересующим нас вопросом о высшей нервной деятельности, то можно сказать, что удельное место условных и сложных безусловных рефлексов в этой деятельности весьма сильно меняется в процессе эволюции животного мира. В поведении беспозвоночных и низших позвоночных животных прирожденные формы рефлекторной деятельности сильно превалируют над приобретенными, по мере подъема по эволюционной лестнице постепенно перевес переходит на сторону последних. Это приводит к резкому превалированию их над наследственными у животных, стоящих на высоких ступенях этой лестницы. При таком длительном историческом процессе приобретенные формы нервной деятельности сами претерпевают существенные количественные и качественные изменения. На самых низших ступенях развития нервной деятельности ее индивидуально приобретенные элементы носят неустойчивый характер, элементарны и кратковременны, представляют как бы предысторию условных рефлексов, являясь их прообразами, в известной мере родственны им, но еще лишены многих специфических их свойств и занимают как бы промежуточное место между безусловными и условными рефлексами. На последующих ступенях эволюционного процесса появляются истинные условные рефлексы, которые в дальнейшем непрерывно развиваются, усложняются и совершенствуются. Их состав постоянно обогащается новыми разновидностями с новыми специфическими особенностями — уровнем развития, экологическими и другими, а условно-рефлекторная деятельность в целом становится все более и более совершенным и активным средством индивидуального приспособления организма к условиям существования.

В соответствии со своими представлениями об участии в высшей нервной деятельности наряду с корой большого мозга также и подкорковых ганглий Павлов придавал большое значение обстоятельному и всестороннему исследованию работы подкорковых ганглий с их сложными безусловными рефлексами, работы коры большого мозга с их условными рефлексами, изучению способов соединения и взаимодействия этих подкорковых ганглий и коры, в результате чего и создается единая высшая нервная деятельность. Хотя проведенные в ето лабораториях экспериментальные исследования были посвящены в основном коре и условным рефлексам и почти не затрагивали подкорковые ганглии, а их взаимоотношений с корой касались весьма слабо, тем не менее Павлов высказал в общей форме несколько глубоких мыслей и об этих последних двух аспектах изучения высшей нервной деятельности. По Павлову, подкорковые ганглии в функциональном отношении очень сильны, выносливы, инертны и мало склонны к торможению. Осуществляемые ими различного рода сложные безусловные рефлексы составляют фундамент внешней деятельности организма. Кора больших полушарий в состоянии преодолеть функциональную косность этих ганглий и довольно эффективно коррегировать их деятельность посредством тонкого и широкого анализа и синтеза внешнего и внутреннего мира организма. «И тогда только,— писал Павлов,— важная для организма деятельность подкорковых центров оказывается в должном соответствии с жизненной обстановкой животного» [60 И. П. Павлов. Полн. собр. трудов, т. III, стр. 400.]. В свою очередь подкорковые ганглии оказывают своеобразное постоянное бодрящее влияние на состояние коры, поддерживают ее тонус, дееспособность. В продолжение приведенного выше высказывания Павлова мы читаем: «Но и обратное влияние подкорковых центров на большие полушария отнюдь не менее существенно, чем полушарий на них. Деятельное состояние полушарий постоянно поддерживается благодаря раздражениям, идущим из подкорковых центров» [61 Там же.].

Свои исследования по этому первостепенной важности вопросу Павлов расценивал как первые пробы. Отсюда и определенный гипотетический характер изложенных выше его мыслей. И тем не менее, как мы увидим далее, они оказались в известной мере пророческими — предвосхитили одно из наиболее значительных достижений современной нейрофизиологии.

Возвращаясь к основному объекту многолетних капитальных экспериментальных и теоретических исследований Павлова, мы должны констатировать, что в них не только охарактеризованы специфические физиологические особенности условных рефлексов в их эволюции, но и установлено их место в деятельности большого мозга и в системе разных форм адаптивной деятельности нервной системы в целом.

Из всего изложенного по этому вопросу явствует, что с физиологической точки зрения условный рефлекс как по своей структуре, так и по роли и значению является выражением высшей интегративной деятельности нервной системы, средством высшей кортикальной регуляции и интеграции функций высокоразвитого организма. С образованием каждого нового условного рефлекса путем синтеза, объединения разного рода прирожденных рефлексов кора большого мозга все больше и больше расширяет рамки высшего обобщения, высшей интеграции не только простых, но и сложнейших функций, расширяет границы своей власти над этими функциями и делает их регуляцию и интеграцию все более совершенной. В итоге получается, что «этот высший отдел держит в своем ведении все явления, происходящие в теле» [62 И. П. Павлов. Полн. собр. трудов, т. I, стр. 410.]. Этими исследованиями Павлов не только обогатил физиологию центральной нервной системы ценнейшими фактами относительно специфических особенностей открытого им качественно нового и высшего вида рефлекса — условного рефлекса, но и твердо установил фундаментальное для этого важного раздела физиологии положение о том, что выработка разнородных и разностепенных условных рефлексов — одна из существенных функций коры больших полушарий мозга, что эти рефлексы как элементарные психические акты не только лежат в основе простых и сложных поведенческих актов, но и составляют основной фонд высшей нервной, или психической деятельности высших животных и человека. «Таким образом,—писал Павлов,— с фактом условного рефлекса отдается в руки физиолога огромная часть высшей нервной деятельности, а может быть, и вся» []63 И. П. Павлов. Полн. собр. трудов, т. IV, стр. 37..