Чтение онлайн

Таким образом, процессы возбуждения и торможения выступают в роли тех активных творческих начал, которые в конечном итоге создают деятельность нервной системы в ее огромном многообразии, в том числе и наивысшие и наисовершенные формы ее проявления в виде условно-рефлекторной деятельности. Павлов охарактеризовал взаимоотношение между возбуждением и торможением как «центральный пункт» в работе больших полушарий мозга и считал, что «баланс между этими процессами и колебания его в пределах нормы и за норму и определяют все наше поведение — здоровое и больное» [72 И. П. Павлов. Полн. собр. трудов, т. III, стр. 12.].

В соответствии с крайне важной, можно сказать решающей, ролью этих двух основных нервных процессов в условно-рефлекторной деятельности мозга, им отводилось одно из центральных мест в исследованиях и воззрениях Павлова по физиологии высшей нервной деятельности. Ввиду этого вопрос о возбуждении, торможении и их взаимоотношении в высшей нервной деятельности будет отправным и стержневым при изложении механизмов и закономерностей этой деятельности. При этом в ряде случаев речь пойдет преимущественно о роли торможения и об его взаимоотношениях и взаимодействиях с возбуждением, так как роль процесса возбуждения в известной мере уже была попутно освещена при описании образования, упрочения и осуществления условных рефлексов.

Но процессы возбуждения и торможения, как и жизненные явления вообще, могут быть изучены, и действительно изучаются, с многих точек зрения — морфологической, физиологической, химической и т. п. Даже в рамках физиологического их изучения есть несколько разных, хотя и трсно между собой связанных аспектов. Павлов, например, различал три основные плоскости изучения жизненных явлений, в том числе и процессов возбуждения и торможения в деятельности нервной системы: анализ физико-химических основ этих явлений, стремление свести деятельность сложных конструкций живого вещества к свойствам элементарных его форм, поиски строгих правил деятельности этих сложных конструкций во всем их действительном объеме. Говоря о том, что свои исследования по физиологии высшей нервной деятельности он проводил стоя на последней плоскости, он писал: «На этой плоскости наше внимание не занимал вопрос о том: что такое раздражение и торможение в их последнем глубоком основании. Мы брали их как два фактических данных, два основных свойства нашей сложной конструкции, два главнейших проявления деятельности этой конструкции. Мы не ставили себе задачей деятельность полушарий свести на элементарные свойства нервной ткани, как они установлены для нервного волокна [...] Наша основная задача: регистрация и характеристика отдельных актов деятельности коры, определение точных условий их наличности и их систематизации, иначе говоря, определение условий колебаний величины раздражительного и тормозного процессов и установление взаимных отношений этих двух процессов»[73 И. П. Павлов. Полн. собр. трудов, т. IV, стр. 311—312.]. Следует учесть, что здесь, как и во многих других случаях, Павлов употребил слово «раздражение» как синоним словцу «возбуждение». Роль возбуждения и торможения в механизмах и закономерностях условно-рефлекторной деятельности мы рассмотрим в полном согласии с этой его установкой, именно в этом аспекте.

Об основном правиле образования условных рефлексов — сочетании индифферентного раздражителя с безусловным рефлексом и о роли процесса торможения при этом — выше уже говорилось. Следует только добавить, что для быстрого образования и закрепления новых условных рефлексов необходимо также, чтобы посторонний раздражитель был гораздо слабее безусловного раздражителя и при сочетании с ним несколько опережал его во времени. Важно, чтобы в период выработки условных рефлексов головной мозг находился в бодром состоянии и чтобы здоровье животного было удовлетворительно. Эти условия в совокупности создают наилучшие предпосылки для возникновения процесса возбуждения одновременно в кортикальных пунктах постороннего и безусловного раздражителей, что необходимо для образования временной, или условной, связи между ними. Несоблюдение любого из этих условий может стать не только препятствием к образованию новых устойчивых условных рефлексов, но причиной ослабления и исчезновения прежних.

В отношении механизма образования условного рефлекса взгляды Павлова претерпевали значительные сдвиги по ходу развития его исследований по физиологии условных рефлексов. Первоначально, когда ученый еще придерживался точки зрения, что условная связь замыкается между кортикальным пунктом индифферентного раздражителя и подкорковым центром безусловного рефлекса, он предполагал, что сильно возбужденный центр безусловного рефлекса как бы притягивает к себе возбуждение от слабее возбужденного пункта индифферентного раздражителя, в результате чего пришедшее раздражение суммируется с сильным местным возбуждением, как это происходит при общенейрофизиологических явлениях, известных под названием проторения путей. Проторенный путь улучшается и стабилизируется при повторных сочетанных возбуждениях этих пунктов. В те годы он думал, что: «Пункт центральной нервной системы, который во время безусловного рефлекса сильно раздражается, направляет к себе более слабые раздражения, падающие из внешнего или внутреннего мира одновременно на другие пункты этой системы, т. е. благодаря безусловному рефлексу к пункту его прокладывается временный путь для всех этих раздражений» [74 И. П. Павлов. Полн. собр. трудов, т. III, стр. 55—56.].

С середины 20-х годов, когда Павлов считал более вероятным образование условной связи между двумя пунктами коры, механизм замыкания условной связи представлялся ему как результат встречного распространения и слияния возбуждений из этих двух пунктов и фиксации возникших при этом следов благодаря высокой реактивности и запечатлеваемости кортикальных клеток. «В то время,— писал он,— как в больших полушариях встреча иррадиировавших из разных пунктов волн быстро ведет к образованию временной связи, ассоциации этих пунктов, во всей остальной центральной нервной системе эта встреча остается моментальным скоропроходящим явлением. Возникающая в больших полушариях связь, вероятно, одолжена своим образованием чрезвычайной реактивности и запечатлеваемости в них, являясь постоянным и характерным свойством этого отдела центральной нервной системы» [75 Там же, стр. 483.].

В отношении интимной микроструктурной основы условной связи Павлов высказал гипотетическое предположение о том, что замыкание этой связи происходит на местах контакта между нервными клетками коры, называемыми в нейрофизиологии синапсами. «Вероятно,— говорил он,— место этой замыкательной способности есть пункты сцепления невронов (и специально коры больших полушарий)»[76 Там же, стр. 288.]. И далее: «Замыкание, образование новых связей мы относим за счет функций разделительной мембраны, если она существует, или просто утончающихся разветвлений между невронами, между отдельными нервными клетками» [77 Там же, стр. 356.].

Каков же физиологический механизм ослабления и исчезновения условных рефлексов — явления, важное биологическое значение которого в известной мере уже было отмечено выше?

Есть множество причин ослабления и исчезновения условных рефлексов, но главные среди них те, о которых мы упомянули,— применение условного раздражителя без подкрепления безусловным и внезапное действие на организм посторонних раздражителей, в особенности непривычных и сильных. Детальное исследование привело Павлова к заключению, что в обоих случаях происходит не бесследное исчезновение условного рефлекса, иначе говоря, не разрушение или уничтожение временной связи в буквальном смысле этих слов, а более или менее полная и длительная функциональная ее блокировка, ее задержка с помощью процесса торможения — постоянного, и активного антагониста процесса возбуждении.. Специальные исследования показывают, что при таком своеобразном скованном или замаскированном виде условная связь сохраняется надолго.

Павлов различал два главных вида кортикального торможения — безусловное (или внешнее) и условное (или внутреннее), каждый из которых представлен несколькими разновидностями. Он полагал, что эти виды и разновидности отличаются друг от друга по условиям возникновения, по способу происхождения, а вообще все они в конечном итоге имеют одинаковую физико-химическую основу, идентичны по своей интимной природе и поэтому способны переходить друг в друга. Он писал: «Вероятно, однако, что разница между этими видами торможения относится только до условий их возникновения, но не самого процесса в его основе»[78 И. П. Павлов. Полн. собр. трудов, т. III, стр. 336. ]. Виды и разновидности кортикального торможения отличаются друг от друга и по своей роли в высшей нервной деятельности.

Безусловным он называл торможение, возникающее в коре мозга при воздействии на организм непривычных экстренных раздражителей и такое же врожденное, как и торможение в низших отделах центральной нервной системы. В условиях эксперимента на животных наличие этой разновидности торможения доказывается весьма просто. Если во время гладко идущего опыта с собакой внезапно раздается непривычный для нее звук, либо появляется в поле ее зрения незнакомый человек, предмет и вообще происходит внезапная резкая перемена в окружающей обстановке, то даже прочные условные рефлексы ослабевают или исчезают, не говоря уже о непрочных. Эта разновидность торможения условных рефлексов обычно возникает быстро и удерживается сравнительно недолго — минуты и лишь в редких случаях часы. Внешнее торможение условных рефлексов может иметь место также при сильных раздражениях внутренних органов, например при переполнении мочевого пузыря или прямой кишки. Павлов считал, что тормозящее действие названных разнотипных агентов на условные рефлексы — результат конфликта или конкуренции между возбужденными нервными очагами этих агентов и условных раздражителей. Если возбуждение очагов этих посторонних раздражителей сильнее возбуждения условных раздражителей, то они берут верх в подобной борьбе; при противоположном соотношении сил условные рефлексы остаются без изменений и даже могут быть усилены. Таким образом, этот вид кортикального торможения возникает под воздействием возбуждения нервных очагов, которые по отношению к структурам условных рефлексов являются посторонними, внешними; отсюда и название — внешнее торможение.

Биологическое значение этого вида торможения текущей условно-рефлекторной деятельности для организма сводится к созданию наиболее благоприятных условий для осуществления в данный момент вероятностно более важного для него ориентировочного исследовательского рефлекса, вызванного новым посторонним раздражителем, для возможно более полного восприятия этого раздражителя, точной оценки его значения и необходимых срочных действий в соответствии с конкретной обстановкой и требованиями момента. Подобную координирующую, упорядочивающую роль играет безусловное торможение такого происхождения и характера также в деятельности всех остальных частей центральной нервной системы.