Чтение онлайн

Выявляется определенная закономерность: на примере исследованных ягод некоторых видов кактусов максимальное прорастание семян наблюдается из той части ягоды, которая содержит большее количество семян. То есть степень всхожести семян положительно коррелирует с плотностью их расположения в ягоде.

Это явление можно объяснить либо повышенным притоком всего комплекса биологически-активных веществ в зону завязи, наиболее богатую семязачатками, либо меньшей концентрацией ингибиторов, в частности АБК, в семяпочке, либо тем и другим факторами одновременно.

При набухании семян, прежде всего из семенной кожуры, в окружающий субстрат вымываются ингибиторы ростовых процессов. Эти свободные гормоны могут быть определены в тестах. Типичным биологическим тестом на гормональную активность субстрата является интенсивность роста колеоптилей (первый лист проростка злака) овса.

Параллельно определению активности прорастания семян из различных зон ягод автором проводились опыты по определению содержания вымытой из семян АБК. Как и другие, эти опыты ставились в условиях посева на ткань.

Срезанные колеоптили помещали вертикально в исследуемые зоны, причем в зонах с максимальным количеством семян наблюдался наиболее активный рост колеоптилей. То есть концентрация АБК в этих зонах, следовательно и в семенах из этих зон, минимальна.

В начале этой главы говорилось о важности длительного, пролонгированного покоя семян для кактусов, подавляющее большинство которых произрастает в экстремальных аридных условиях. С другой стороны, не все виды этих растений «пошли» по пути развития признака «длительного прорастания семян».

Одним из приспособлений к неблагоприятным условиям внешней среды является эфемерность — прохождение всего жизненного цикла за очень короткое время. И в растительном, и в животном мире примеров эфемерности предостаточно.

В отношении кактусов говорить об эфемерности в «чистом» виде не приходится, но своеобразная завуалированная эфемерность присутствует. Это, к примеру, очень быстрое и активное прорастание семян Astrophytum sp.sp., Frailea sp.sp. Молодые растения за короткий период вегетации развивают шарообразный или слегка удлиненный гипокотиль, способный пережить период летней или зимней стагнации. Да и собственно «пролонгированное прорастание» подразумевает, что какая-то часть семян прорастет немедленно после наступления благоприятных условий.

Нет сомнений, что для кактусовода с чисто практической точки зрения важно принимать во внимание любые случаи торможения прорастания жизнеспособных семян. Поэтому нелишним будет разобрать сущность покоя и методы стимулирования прорастания.

Начнем с того, что в процессе формирования и созревания семян, зародыши последовательно проходят четыре стадии развития:

— эмбриональную, во время которой происходит активное деление клеток;

— растяжения, во время которой зародыш принимает свойственные размеры;

— накопления запаса питательных веществ',

— собственно созревания.

Каждый этап сопровождается снижением содержания воды в тканях зародыша и усилением ее регуляторной роли в биохимических реакциях. Процесс обезвоживания стимулируется универсальным гормоном старения — абсцизовой кислотой. Таким образом, концентрация АБК является первопричиной покоя семян.

Покой семян следует рассматривать в самом широком смысле — и как полное отсутствие прорастания, и как снижение всхожести семян, и как сохранение генетической памяти о прорастании лишь в узких пределах комфортных условий.

В настоящее время выделено несколько видов или типов покоя и дана им оценка. Подобное деление довольно условно, зачастую виды покоя пересекаются, объединяются. Но для понимания разбираемой темы нелишним будет остановиться на классификации этого явления.

Вынужденный покой — вызывают факторы внешней среды. Этот тип покоя не связан со свойствами семян или плодов. После созревания ягод семена впадают в состояние вынужденного покоя. В противном случае семена прорастают прямо в ягодах, что можно увидеть на примере Hamatocactus sp.sp., Glandulicactus sp.sp., Astrophytum sp.sp. и других видов, образующих сочные плоды.

Органический покой — связан с особенностями строения семян.

Начало детального изучения покоя семян можно датировать 1916 годом, когда В.Крокер выделил семь видов органического покоя:

1. покой, вызванный недоразвитым зародышем;

2. покой, вызванный водонепроницаемостью покровов;

3. механическое препятствие росту зародыша со стороны покровов;

4. покой, вызванный газонепроницаемостью покровов;

5. комбинирование двух и более типов покоя;

6. покой самого зародыша;

7. вторичный покой семян.

В 1960 году М.Николаев выделяет три основных типа покоя семян:

1. покой, связанный с непроницаемостью семенных покровов;

2. покой, определяемый свойствами внутренних частей семени: зародыша и запасающих тканей;

3. комбинированный покой.

В соответствии с современной классификацией выделяют следующие типы органического покоя: А. экзогенный покой:

1. химический покой — обуславливается содержанием в семенных покровах веществ, тормозящих прорастание, прежде всего гормонов-ингибиторов. При промывании семян водой, обработке кислотами или при суточных колебаниях температур, облучении красным светом и т.п. происходит вымывание или разрушение ингибиторов. Зародыши семян, находящихся в химическом покое, более-менее способны к нормальному росту, будучи выделенными из семян;

2. физический покой — обуславливается, прежде всего, водонепроницаемостью семенных покровов. Как и в предыдущем типе покоя, зародыши способны к прорастанию, будучи выделенными из семян;

3. механический покой — обуславливается механической прочностью семенных покровов, в частности ариллуса. Этот вид покоя часто сочетается с глубоким физиологическим покоем, и не всегда механическое травмирование семенных покровов приводит к прорастанию семени; Б. эндогенный покой:

1. морфологический покой — обусловлен различными темпами формирования внутренних частей семени (когда созревание ягоды опережает созревание зародышей в семенах). Время, необходимое для доразвития зародыша или перисперма, определяет пролонгированность прорастания и сохранность семян. Например, семена многих Mammillaria sp.sp. начинают прорастать через год после созревания ягоды;