Чтение онлайн

A.myriostigma обладает характерным крапчатым опушением, скрывающим зеленый эпидермис. Растения с голым стеблем не часто встречаются в популяциях. При самоопылении

* книга Waller Haage и Olakar Sadovsky «Kakteen-Slern» на немецком языке была выпущена в 1957. Некоторые ее места довольно спорны, другие— старь с современной точки зрения. Однако, тчательно проведенный гибридологический анализ --ставит этот труд в авангард на чной кактусоводческой литературы.

** моногибридное скрещивание — 'крещивание. в котором родительские особи анализируются но однопальтернативной парс признаков. Если родительские осч би анализируются по двум парам признаков — скрещивание называется оигибридным. по многим альтернативным признак м - полигибридным.

Рис. 149. Схема моногибридного скрещивания при неполном доминировании на примере гибридизации инцухт-линейных A.myriostigmaH A.myriostigma v.strongylogonum subv.nudum, отличающихся по одному альтернативному признаку «наличие — отсутствие крапа»: при скрещивании родительских линий (Р) все экземпляры первого поколения (F^ идентичны по генотипу и фенотипу, но отличаются от обоих родителей промежуточной степенью проявления признака;

при искусственно стимулированном самоопылении во втором поколении (F,) происходит расщепление 1 : 2 : 1 по фенотипу и по генотипу за счет неполного доминирования у гетерозигот. Гомозиготы при неполном доминировании могут быть легко выделены; в третьем поколении (F?) поколении гетерозиготы дают типичное расщепление по второму правилу Менделя.

A.myriostigma как правило все потомство имеет крап, но с разной степенью интенсивности. Для выведения инцухт-линии из сеянцев выбирают наиболее опушенные экземпляры. Автор прививал такие сеянцы на перескиопсисы и затем, через полгода, перепрививал на эхинопсисы. Трехгодовалые привитые сеянцы помещались под фитолампы и для стимуляции цветения обрабатывались ГК, при повышенном уровне фосфорного питания. После самоопыления и посева семян сеянцы имели практически равную степень проявления признака «наличие крапа».

A.myriostigma v.strongylogonum subv.nudum имеет зеленый стебель без крапа. Этот кактус нередко путают с A.myriostigma f.nudum (Meyer) Krainz, тоже имеющим голый стебель, иногда с мелкими крапинами на гранях ребер. Однако основными отличиями A.myriostigma v.strongylogonum subv.nudum от A.myriostigma f.nudum (no Krainz и Backeberg) является более толстое, «надутое» ребро у первого и, вследствие этого, отсутствие овального «канта», идущего вдоль вершины ребра (иногда этот кант называют «ложкообразный загиб ребра»).

A.myriostigma f.nudum при самоопылении может давать расщепление по признаку крапчатости, с образованием форм, имеющих крапины. У A.myriostigma v.strongylogonum subv.nudum при самоопылении наблюдается четкое наследование признака нудальности стебля. Поэтому в опытах по гибридизации автор использовал именно эти растения в качестве одного из родителей.

Если скрестить типичный A.myriostigma и A.myriostigma v.strongylogonum subv.nudum, то все первое поколение будет обладать крапом, т.е. признак нудальности подавляется признаком крапчатости. Но степень проявления этого признака в гетерозиготном состоянии будет меньше, чем у доминантных гомозигот. Применительно к типичному A.myriostigma и A.myriostigma v.strongylogonum subv.nudum можно сказать, что признак крапчатости является доминантным, признак нудальности — рецессивным.

В первом поколении наблюдается неполное доминирование признака. Во втором поколении происходит идентичное расщепление по генотипу и фенотипу в соотношении 1:2:1.

Иногда можно наблюдать численное отклонение от второго закона Менделя, вызванное тем, что некоторые генотипы, чаще рецессивные гомозиготы, гибнут. Так каждый, сеявший семена кактусов, мог наблюдать появление проростков, в клетках которых не образуется хлорофилл. Обычно такие сеянцы погибают. Гибель нежизнеспособных гомозигот может происходить уже в эмбриональный период.

В опытах автора численные отклонения от второго закона Менделя наблюдались: у гибридных ариокарпусов при расщеплении признака «наличие — отсутствие ареолы» в соотношении 78,2% : 21,8% (а не 75% : 25%); у гибридов втрого поколения Lophophora williamsii x L.jourdaniana Haberman мелкие белые колючки присутствовали лишь у 20,4% (вместо ожидаемых 25%) взрослых растений.

Рассмотрим скрещивание, когда учитываются две аллельные пары, при полном доминировании. Мендель в качестве второго признака брал «гладкость — морщинистость» семян гороха.

В результате гибридизации желтых и гладких доминантных гомозигот с зелеными и морщинистыми рецессивными гомозиготами все первое поколение гетерозиготно по данным признакам — фенотипически одинаково: семена желтые и гладкие.

При самоопылении гетерозигот в потомстве происходит расщепление в соотношении 9:3: 3:1, причем возникают формы семян, не свойственные ни отцовским, ни дедовским экземплярам: желтые морщинистые и зеленые гладкие.

Третий закон Менделя основан на этом расщеплении признаков: «при скрещивании гомозиготных особей, отличающихся по двум и более признакам, во втором поколении при скрещивании экземпляров первого поколения происходит независимое комбинирование признаков, в результате чего проявляются формы, несущие признаки в сочетаниях, не свойственных родительским и прародительским экземплярам.»

Проведем дигибридное скрещивание астрофитумов. В качестве второго возьмем признак «количество ребер».

Типичный A.myriostigma имеет пять ребер и этот характерный признак четко наследуется, что дает возможность говорить о его доминантности. Но у A.myriostigma и всех его разновидностей встречаются формы, имеющие четыре ребра. Этот признак явно рецессивный и может быть выделен в гомозиготное состояние в инцухт-линиях при принудительном самоопылении.

Здесь нельзя не отметить, что Хааге и Садовский считают количество ребер у A.myriostigma не постоянным, а изменяющимся с возрастом. Основывают они это на примере четырехреберных сеянцев, дающих со временем пятое ребро, и фактом присутствия в некоторых популяциях A.myriostigma экземпляров с 6-ю и 8-ю ребрами. Однако, это представление не верно (о чем будет рассказанно позднее) и опровергнуто рядом современных исследований.

Рис. 150 (справа). Дигибридное скрещивание при полном доминировании на примере гибридизации чистых линий гороха (по работам Г.Менделя), отличающихся по двум парам альтернативных признаков «желтая — зеленая окраска» и «гладкая — морщинистая форма семян»:

в результате гибридизации родительских экземпляров (Р) первое поколение (FJ идентично по генотипу и фенотипу (в соответствии с первым законом Менделя); при скрещивании экземпляров внутри первого поколения во втором поколении (F,) происходит расщепление по фенотипу 9:3:3:1и1:2:1:2:4:2:1:2:1по генотипу. В результате независимого расщепления признаков появились экземпляры, обладающие признаками, не свойственными ни родительским, ни дедовским формам.

Скрестим экземпляры инцухт-линейных типовых A.myriostigma и A.myriostigma v.strongylogonum subv.nudumf.quadricostatum. Причем по признаку крапчатости, как известно из предыдущего опыта, доминирование — неполное. Если мы обозначим признак пятиреберности как «Д», четырехреберности как «и», то в процессе мейоза у инцухт-линейных A.myriostigma образуются гаметы АВ, а у

A.myriostigma v.strongylogonum subv.nudumf.quadricostatum — гаметы ab. При оплодотворении гаметы сольются с образованием крапчатой пятиреберной гетерозиготы АаЕЪ. Все первое поколение будет выглядеть одинаково: имет пять ребер и промежуточную степень крапчатости.