Культура кактусов
Шрифт:
Говоря о наследственности, следует ввести еще один термин — наследование. Часто эти два термина путают, смешивают. Однако они далеко не равнозначны. Так если наследственность обуславливает хранение наследственной информации, сосредоточенной в генах, из поколения в поколение, то наследование — характер распределения наследственной информации в ряду последующих поколений.
Скрещивая родительские пары, селекционер надеется получить в потомстве проявление определенных признаков, свойственных родителям. Даже в настоящее время большинство селекционеров-любителей проводят работы по наитию, не предвидя итогов своих трудов. В результате много интересных форм оказываются незамеченными или отбраковываются.
Изучая наследование признаков, Мендель пришел к выводу, что характерные для родителей качества и свойства в первом и последующих поколениях проявляются или расщепляются с определенной частотой. Причем, кратность повторения признака в потомстве может быть точно подсчитана. На основании математических подсчетов, еще не зная о существовании генов и только предвидя механизмы наследования признаков, Мендель предложил три правила или закона.
Первые два правила Менделя относятся к моногибридному скрещиванию, т.е. когда родительские пары отличаются по одному взаимоисключающему признаку.
При изучении моногибридного скрещивания Мендель использовал различные линии гороха как растения, способного к самоопылению. При самоопылении существует возможность выведения чистых линий* с четкой наследственностью признака в поколениях.
Мендель скрещивал чистолинейные экземпляры гороха, обладающие желтыми и зелеными семенами. В результате он получил потомство, имеющее только желтую окраску семян. Уже на этом этапе можно сделать выводы:
во-первых, некие факторы (теперь мы знаем, что это гены), обуславливающие желтую или зеленую окраску семян, являются взаимоисключающими, т.е. расположены в аналогичных локусах гомологичных хромосом;
во-вторых, если одноаллельные гены определяют разные признаки, то сами гены должны отличаться друг от друга по качественному (химическому) составу;
в-третьих, более «сильные» гены полностью или частично подавляют проявление более «слабых». В данном случае желтая окраска семян подавляет зеленую окраску.
«Сильные» гены называются доминантными и на письме обозначаются заглавными буквами, «слабые» — рецессивными и обозначаются строчной буквой. Если рассматриваемая пара взаимоисключающих признаков обозначается символом «А», то гомозиготная доминантная аллельная пара записывается как «АА», гомозиготная рецессивная аллельная пара — «аа», гетерозиготная аллельная пара — «Аа».
Выведенные предварительно чистые линии являются гомозиготными как по доминантному (А А), так и по рецессивному (аа) признакам. Во время мейоза гомологичные хромосомы расходятся
* v подпаляющего большинства кактусов, кик у перскрестноопыляемых растений «чистые линии» получают при инцухтировании многократном принудительном самоопылении. Такие линии называются инцухт-линии.
Рис. 147. Моногибридное скрещивание при полном доминировании на примере гибридизации гомозиготных чистых линий гороха (по работам Г.Менделя), отличающихся по одному альтернативному признаку «желтой — зеленой окраски семян»:
при скрещивании чистых родительских линий (Р) все экземпляры первого поколения (F;) идентичны по генотипу и фенотипу (первое правило Менделя); при перекрестном опылении между экземплярами первого поколения (или при их самоопылении) во втором поколении (F2) происходит расщепление 3 : 1 по фенотипу и 1 : 2 : 1 по генотипу (второе правило Менделя); 50% экземпляров третьего (F3) поколения — гибриды, дающи€ расщепление признака.
в гаплоидные половые клетки — гаметы. В данном случае, у одного из родителей образуются гаметы А, а у другого — а. При оплодотворении происходит слияние гамет с образованием диплоидного набора хромосом А а — все потомство гетерозиготно, причем доминантный признак желтой окраски семян преобладает.
Первое правило Менделя гласит: при скрещивании особей, отличающихся по одной паре взаимоисключающих признаков, все потомство будет одинаково, как по фенотипу, так и по генотипу. Первое правило Менделя так и называется: «.Закон единообразия первого поколения».
При самоопылении гибридного экземпляра из первого поколения в его потомстве происходит расщепление признака: в потомстве 75% особей имеют желтую окраску семян и 25% — зеленую. То есть рецессивный признак, присущий одному из чистолинейных дедовских экземпляров, проявился у 1/4 части внуков.
Выясним причину подобного расщепления.
При мейозе в одном организме образуются гаметы А и а, что дает возможность большего сочетания признаков. В результате чего в потомстве появляются гомозиготные (АА и аа) и гетерозиготные (Аа) генотипы, причем гетерозиготы и доминантные гомозиготы будут желтыми. То есть по признаку окраски семян произойдет расщепление в соотношении 3:1. По генотипу соотношение составит 1:2:1. Это и есть второе правило Менделя — «Законрасщепления признака во втором поколении».
В своих опытах Мендель имел дело с примерами полного доминирования, когда доминантный гомозиготный и гетерозиготный экземпляры имеют одинаковое проявление признака.
Рис. 148. Схема моногибридного скрещивания при неполном доминировании на примере гибридизации инцухт-линий Schlumbergera (Zygocactus) отличающихся по признаку «сиреневая — белая окраска цветка». Гетерозиготы имеют промежуточную степень проявления признака, в результате чего во втором поколении расщепление по фенотипу и генотипу одинаково 1 : 2 : 1.
В действительности гораздо чаще приходится сталкиваться с явлениями неполного доминирования, когда гетерозиготный экземпляр имеет несколько отличную степень проявления признака, например, розовые цветки при скрещивании родительских пар с красными и белыми цветками.
Законы, открытые и сформулированные Менделем — универсальны. Трудности могут возникнуть на этапе выведения инцухт-линий представителей семейства Cactaceae. Наиболее удобным материалом для проведения исследовательских работ являются представители рода Astrophytum. Огромную работу по гибридизации астрофитумов с целью детального изучения их родственных связей провели В.Хааге (W.Haage) и О.Садовский (O.Sadovsky). В своей книге «Kakteen-Sterne»* они приводят результаты многочисленных пытов, указывают направление будущих экспериментаторских работ.
Автор проводил гибридологический анализ на материале Astrophytum myriostigma. Сеянцы A.myriostigma, большинства его разновидностей и форм в привитом состоянии зацветают на 3 — 4-й год. При травмировании рыльца пестика или при обработке ГК3 возможно добиться самоопыления до 64% семязачатков (по опытам автора). Всхожесть свежих семян приближается к 98%.
Для подтверждения первого и второго правила Менделя рассмотрим наследование альтернативного признака «наличие — отсутствие крапа» при моногибридном скрещивании**. Для этого перекрестно опылим экземпляры выведенных инцухт-линейных типовых A.myriostigma Lem. и A.myriostigma v.strongylogonum subv.nudum (R.Mey.)Backbg.