Чтение онлайн

Из такой мысли я исходил, предприняв сам некоторые скромные опыты сначала на собаках в естественных и лабораторных условиях, на лабораторных крысах, потом на обезьяне-гамадриле в Сухуми в лаборатории условных рефлексов Института экспериментальной патологии и терапии.

Моими интересами двигала сложившаяся (летом 1945 г.) гипотеза о физиологической природе неадекватных рефлексов — гипотеза о тормозной доминанте, которая будет изложена ниже. Но сначала — некоторые факты опытов.

П. С. Купалов высоко оценил краткий отчёт о моих опытах с собакой (эрдель-терьер) Лаской, проведённых в 1952–1959 гг. Материал был совсем небольшой, но опыты явились следующим шагом по сравнению с опытами в лабораториях П. С. Купалова. Как сказано выше, сотрудники П. С. Купалова, наблюдая в моменты трудных дифференцировок ту или иную побочную сопровождающую реакцию, воспроизводили её посредством подкрепления. Тем самым действие из «непроизвольного» становилось «произвольным»: животное теперь посредством этого действия добывало, «выпрашивало» пищу. Я предположил (в силу упомянутой гипотезы), что отныне у данного действия образовалась какая-то неадекватная пара, которая находится в скрытом от наших глаз состоянии, но обязательно проявится, если новое «произвольное» действие поставить в свою очередь в ситуацию трудной дифференцировки. Словом, нельзя ли получить неадекватный рефлекс второй степени? Для первой проверки мне не требовалось ни слюнно-секреторной, ни какой-либо иной лабораторной методики классических исследований по условным рефлексам. Ещё ничего не надо было измерять количественно. Опыт был проведён в домашних условиях свободного поведения собаки. Он был растянут на длительное время.

В качестве безусловнорефлекторной основы я взял потребность животного периодически опорожняться, что у домашней собаки в городских условиях, в результате ранней дрессировки, т. е. глубокого торможения, осуществляется только когда её выводят на прогулку. Если Ласку не выводили вовремя, её потребность выражалась совершенно специфическим действием, очевидно врождённым, но во всяком случае подкреплённым обычно тут же следовавшей реакцией того, кто выводил её на улицу: а именно она подходила к кому-либо и довольно энергично, быстро топала передними ногами. Повседневной практикой эта сигнализация была прочно закреплена. Но случалось, что по занятости никто сразу не шёл выводить собаку. От неё требовалось выжидание. Она настойчиво повторяла свой сигнал всё чаще. И вот тут-то, за некоторым пределом, на место строго определённого движения, топанья, прорывались довольно хаотичные движения. Всё же среди них стойко воспроизводилось одно довольно курьёзное на вид: сев, собака передней правой лапой проводила себе по морде, словно тёрла нос. Я предположил, что это движение является антагонистом топанья. Я поставил задачу лишить его этой роли, а именно подкреплять его точно так же, как раньше подкреплялось топанье, т. е. всякий раз вслед за этим движением выводить Ласку на прогулку. И тогда, согласно моему предположению, в роли нового двигательного антагониста окажется что-нибудь ещё, что впоследствии я выявлю таким же способом.

Я не хотел вычеркнуть вовсе из репертуара сигналов Ласки старое топанье. Поэтому из членов семьи только я один перестал на него реагировать, и, напротив, стал реагировать на «утирание носа», остальные же выводили собаку и по прежнему сигналу. Но что до меня, животное через некоторое время совершенно оттормозило топанье как бесплодный призыв и стало применять только «утирание носа», на которое я отвечал очень дисциплинированно. Закрепление продолжалось с год.

Затем я счёл возможным «заглянуть»: какое же антидействие выступит на поверхность, если я собью с толку животное — разрушу установившуюся жёсткую связь между «утиранием носа» и последующей прогулкой, сопровождающейся удовлетворением безусловных физиологических импульсов. Однажды Ласка была озадачена, когда подошла ко мне, сделала «утирание носа», а я и не шелохнулся. Последовали новые и новые попытки с паузами. Было испробовано и старое топанье. И наконец разразилась нервная буря. Среди разных хаотических движений я смог отчётливо выделить одно, повторенное неоднократно и особенно причудливое (находившееся где-то на дне генетически заложенных, но не используемых в жизни очень специализированных двигательных комплексов). Через несколько дней я повторил этот срыв, позже — ещё и ещё, внимательно наблюдая присутствие в кульминационной фазе этого причудливого движения. Я убедился, что оно действительно настойчиво сопутствует этой непосильной животному дифференцировке: у Ласки не было никакой возможности распознать, «обобщить», почему в одних случаях я мгновенно по её сигналу отправляюсь с ней на улицу, в других — не шевелюсь в ответ ни на этот сигнал, ни на попытки воспроизвести давно заторможенный прежний. Выводил же я её в таких случаях позже, когда она, временно успокоившись, не подавала никаких сигналов.

Указанное причудливое движение состояло в том, что, сев, собака передними лапами накрест многократно взмахивала выше головы. Позже мы шуточно называли это: «трюкачеством». Однажды в момент «трюкачества» я встал и вывел Ласку. В другой раз — снова. Потребовалось немало сочетаний, прежде чем животное стало прямо начинать с этого движения, которое я теперь неизменно и незамедлительно подкреплял прогулкой, а «утирание носа», которое я больше не подкреплял, перестало даже пробовать. Однако и его я предпочёл не просто вычеркнуть из её поведения, т. е. просто затормозить, а перевести в другую функциональную связь: не стоило большого труда приучить Ласку проделывать это движение на словесную команду «утри нос» с пищевым или эмоционально-поощрительным подкреплением.

Закрепление новой связи и оттормаживание прежней продолжалось очень долго. Однако в конце концов это удалось в полной мере. И только тогда я вознамерился воспроизвести весь опыт ещё раз, т. е. ещё раз выявить и отчленить сопутствующий латентный неадекватный рефлекс, антидействие и обратить его в адекватное «произвольное» действие. На этот раз таковым оказалось примерно то же взмахивание накрест передними лапами, но не сидя на задних лапах, а поднимаясь вертикально на задние лапы. Следует учесть, что стояние и хождение на задних конечностях доступно лишь для некоторых пород собак, а у эрдель-терьеров никогда не было достигнуто дрессировщиками. Поднявшись, они не удерживают перемещённого центра тяжести и снова падают на передние. Это, несомненно, одна из причин, не давших мне добиться в третий раз полного закрепления нового сигнала, — Ласка то практиковала его более или менее часто, то снова смешивала с прежним. Другая причина: члены семьи преждевременно перевели и «трюкачество» в разряд действий, вызываемых у собаки словесной командой и подкрепляемых пищей или поощрением. Третья причина: Ласка к этому времени была уже стара и больна, движение было для неё физически трудно, да и функциональная подвижность мозговых процессов, возможно, ослабела.

Таким образом, до четвёртой ступени опыт не дошёл. Но и описанные три ступени создали у меня убеждение, что в принципе цепь эта ничем не ограничена. При сокращении периода переделки и закрепления рефлексов она может быть сколь угодно многочленной. Организм будет «изобретать» новые и новые действия, может быть, всё более удаляющиеся от жизненных стереотипов, всё более причудливые. Этот опыт П. С. Купалов и назвал «отличным материалом».

В дальнейшем я проверял ту же методику на других собаках, получая другие цепи неадекватных движений, превращаемых затем в «произвольные». С другой стороны, недолговременная работа в лаборатории А. О. Долина на правах экстерна открыла мне совсем новые пути изучения неадекватных рефлексов на собаках в условиях классической для павловских лабораторий слюнно-секреторной методики исследования условных рефлексов. Совместно с А. Г. Елисеевой мы наблюдали и хронометрировали сопутствующие неадекватные движения передних конечностей подопытной собаки в разные моменты выработки рефлексов. В частности, были замечены эти движения в межсигнальных паузах. Оказалось, что собака в станке после получения пищи не стоит неподвижно: она делает движение одной или чаще двумя (переступание) передними лапами, во-первых, по окончании пищевого поведения, во-вторых, через некоторый интервал, как правило, не более минуты. Но является ли это движение антагонистом по отношению к поеданию пищи или по отношению к позе неподвижности? Для ответа нужны были бы новые опыты.

Здесь желательно описать мои эксперименты с обезьяной-гамадрилом по кличке Зираб, проведённые тоже в строгих лабораторных условиях, но послужившие параллелью получения неадекватных рефлексов второй и третьей ступени на собаке Ласка [178] .

Зираб, взрослый самец, сразу восстановил выработанные у него до того пищевые рефлексы и тормозные дифференцировки. Но в сменяющемся потоке малых нервных трудностей я путём наблюдения через смотровое окошко выявил ассортимент — до 20 — различных быстропереходящих неадекватных реакций. Среди них я выделил наблюдавшееся после дифференцировки своеобразное действие: рассматривание кисти руки (то правой, то левой, чаще ладонной, чем тыльной стороны; рассматривание тыльной стороны было затем отторможено). Эта реакция с помощью немедленного пищевого подкрепления очень легко через несколько сеансов была превращена в приём выманивания пищи, которым животное пользовалось почти беспрерывно, так что теперь я едва успевал наполнять и выдвигать кормушку (одна виноградина, одна маленькая карамелька). Когда связь закрепилась, Зирабу была задана трудная дифференцировка: теперь пищей подкреплялось рассматривание ладони, только сочетавшееся с включением яркого света. Дифференцирование удавалось и закреплялось с трудом, при этом в моменты затруднений в роли проскакивающей неадекватной реакции появилось особое движение головы и шеи, напоминающее рвотное, но с высовыванием языка. Оно, несомненно, заменило рассматривание кисти руки в качестве «антидействия» по отношению к положительному пищевому поведению. Заключительная фаза опытов: подкрепление пищей уже этого движения с высовыванием языка, превращавшегося тем самым в новый приём Зираба для выманивания пищи.

Перейдём к физиологическому объяснению всех этих фактов. Как уже упоминалось, в протоколах разнообразных опытов по высшей нервной деятельности содержится в графе примечаний неисчерпаемое множество данных о неадекватных рефлексах. Мои личные опыты — лишь ничтожная крупица в этой массе. Однако они в отличие от прочих исходили из определённой гипотезы. А именно: в целом для физиологической интерпретации явлений неадекватных рефлексов я ввожу понятие «тормозная доминанта».

Для раскрытия содержания этого нового принципа в физиологии высшей нервной деятельности и этого термина (его можно встретить у немногих авторов, но совсем в другом смысле) предстоит ниже остановиться на четырёх физиологических явлениях нервной деятельности: 1) рефлексе, 2) доминанте, 3) торможении и 4) ультрапарадоксальном состоянии.

Возможно, иного читателя удивит приглашение углубиться в недра физиологии высшей нервной деятельности, когда его заинтересовала лишь тема о начале человеческой истории. Однако раз мы вознамерились преследовать по пятам «душу», «тайну» которой припрятывают в этом начале, у нас нет более испытанного оружия, чем рефлекторная теория. И последняя вовсе не устарела, не исчерпала себя, она способна развиваться, причём не куда-нибудь вбок, а прямо вперёд. Но для каждого действительно нового шага надо иметь её перед глазами в целом. Чтобы описанные выше факты заговорили, привели нас к продуктивному развитию рефлекторной теории в нужном нам аспекте предпосылок второй сигнальной системы, взглянем на предшествующие судьбы понятия «рефлекс». Без знания предыдущей «драмы идей» не создать её нового акта.

Как мы говорили, Декарт в XVII в. первый выдвинул идею о возможности объяснить непроизвольные действия у животных и человека по принципу автоматической принудительной связи внешнего воздействия и двигательного результата. В качестве примера Декарт приводил мигание век при раздражении роговицы глаза. В XVIII–XIX вв. рефлексы ассоциировали со спинномозговым уровнем нервной деятельности, придавали им преимущественно специальный, местный характер. Это отвечало противопоставлению материального начала, царящего в низших жизненных функциях, высшим и сложным духовным функциям; рефлекторная деятельность, изучаемая физиологами, противопоставлялась психической деятельности, изучаемой психологами. По мере развития науки круг изученных рефлексов расширялся: обычными примерами в XIX в. стали сужение зрачка в ответ на освещение сетчатки, глотание в ответ на раздражение нервных волокон мягкого нёба, отдёргивание конечности при болевом раздражении кожи, кашель и чихание в ответ на раздражение слизистой оболочки дыхательного горла и носоглотки и т. п.

Вместе с тем развивалась идея о рефлекторной дуге. Сначала представлялось, что рефлекторный акт складывается из двух звеньев: раздражения и ответного действия, т. е. непосредственной материальной причины и непосредственного материального эффекта. Затем внимание было привлечено к среднему, посредствующему звену — к «телефонной станции», соединяющей оба конца, например к спинному мозгу. Только с возникновением представления об этом центральном образовании нервной деятельности, о «нервных центрах», сложилась модель «дуги», а не прямой линии между периферийными образованиями. В 1822 г. французский учёный Ф. Мажанди показал, что проведение нервного возбуждения от периферических чувствительных образований к нервным центрам совершается по особым центростремительным (афферентным) нервным волокнам, входящим в спинной мозг по его задним корешкам, а проведение возбуждения от нервных центров к мышцам осуществляется центробежными (эфферентными) нервными волокнами, которые выходят из спинного мозга в составе его передних корешков [179] . Если подключить сюда орган, воспринимающий раздражение (рецептор), и орган, производящий действие (эффектор), мы получаем пятичленную схему рефлекторной дуги.