Чтение онлайн

Другой возможный сценарий – поворот на бок, что типично для донных животных; у таких приуставших и прилёгших отдохнуть тварей один нервный тяж исчез, а другой несколько сместился и превратился в нервную трубку. В пользу этой версии приводится заметная асимметрия головного конца личинки ланцетника: сначала по центру брюшной стороны формируется левый ряд жаберных отверстий, который съезжает на правую сторону, потом переползает обратно на среднюю линию нижней стороны, а справа образуются маленькие правые отверстия, затем те и другие занимают болееменее симметричное положение; часть при этом ещё и зарастает; ротовое отверстие формируется слева, а потом переползает на середину; слева впереди обычных парных появляется непарный нефридий Гатчека – дополнительный элемент выделительной системы. Правда, есть другое объяснение этой катавасии: личинка ланцетника просто очень мала, так что места сразу на два ряда жаберных отверстий и нефридиев не хватает, вот и образуются они по очереди. Странно перекошена не только личинка. Название одного из трёх родов ланцетников Asymmetron говорит само за себя: рот у него расположен слева, половые железы есть только справа, а плавниковые складки с двух сторон заканчиваются неодинаково.

Возможно также, наши предки – странные иглокожиехордовые Calcichordata (или Stylophora) – в некоторый момент закрепились на дне тонкой ножкой, так что тело оказалось в вертикальном положении, а потом прилегли на правый бок (все их потомки называются «праволежащими» Dexiothetica) и стали резко асимметричны – это иглокожие Cornuta (образцами которых приводятся Cothurnocystis и Ceratocystis), напоминанием о чём служат помянутые следы в развитии ланцетника. Стебелёк стал хвостом, используемым сначала для ползания, а потом и для плавания. После перехода к активной жизни у иглокожих Mitrata (например, Lagynocystis и Mitrocystites) большей частью восстановилась и симметрия. Моделью сидячей стадии служат современные крыложаберные и ископаемый Herpetogaster. Эта версия выглядит заманчивой, но имеет много минусов; в частности, в ней предполагается изначальное наличие и последующее исчезновение наружного панциря, а большинство «переходных» форм датируются ордовиком, когда давным-давно существовали не только хордовые, но и полноценные рыбы. Скорее всё же все эти и многие другие чудные иглокожие эволюционировали независимо и параллельно.

Согласно следующей версии, общие предки первично- и вторичноротых никуда не переворачивались и вообще не имели сконцентрированной нервной системы, а была она сетчатая, как у кишечнополостных. По мере развития у первичноротых нервные тяжи и ганглии сгустились под кишечником, а у хордовых – над ним. Кроме того, у многих первичноротых имеются и брюшные, и спинные нервные тяжи, так что у кого-то вполне могли усилиться и слиться в трубку спинные без всяких сальто-мортале. Современные иглокожие представляют как раз переходный вариант: они вторичноротые, но у них нервные кольца и радиальные нервные тяжи витают вокруг пищеварительной системы, причём трудно сказать – выше или ниже. Кровеносная же система и печень могли сформироваться независимо, а потому в разных местах. Впрочем, версия переворота всё же выглядит лучше объясняющей весь набор фактов.

Как бы то ни было, хордовые имеют несколько специфических особенностей, из которых наиболее важны две с половиной: хорда, трубчатая нервная система и замкнутая кровеносная система (это идёт за половинку, так как у кольчатых червей она тоже замкнутая).

Хорда – плотный тяж, тянущийся внутри тела. Сама по себе хорда бывает разной: у ланцетника она состоит из крупных дисковидных клеток с большими вакуолями и мышечными перегородками, у бесчелюстных рыбообразных, примитивных рыб и даже некоторых амфибий и рептилий – из многочисленных мелких клеток с вакуолями без мышечных волокон, у нормальных хордовых она формируется только в эмбриональном состоянии, а во взрослом редуцируется до студенистых тел между позвонками или внутри межпозвоночных дисков.

Аналоги хорды, вероятно, формировались неоднократно и параллельно у разных животных из продольных мышечных тяжей. Подобные структуры найдены у кольчатых червей, моллюсков, немертин, циклиофор, киноринхов и онихофор. Пришлось даже вводить разделение аксохорда первичноротых и нотохорда у вторичноротых животных. Получается, что некая «протохорда» имелась у общего предка большинства маломальски развитых билатеральных животных, только у большинства она скорее исчезла, а у хордовых усилилась и развилась. В этом смысле мы – хордовые – оказываемся примитивнее каких-нибудь насекомых.

Хорда выполняет роль эндоскелета и служит точкой опоры для мышц. У беспозвоночных обычно развит экзоскелет – разного рода раковины и панцири. Они прочны и надёжны, но создают массу проблем. Во-первых, наружный жёсткий покров очень тяжёл, тем более при увеличении размера тела он должен расти и в толщину (сравните прочность маленького клочка бумаги – его можно держать пинцетом за краешек, и он не будет сгибаться, – и огромного листа бумаги той же толщины – такой не удержишь и двумя руками, он будет обвисать под собственным весом). Не странно, что самые крупные моллюски – тридакны Tridacna gigas – с раковиной длиной 1,2 метра уже весят 200 кг и совершенно неподвижны; самые большие членистоногие – японские крабы Macrocheira kaempferi и американские омары Homarus americanus весят до 20 кг, а самые большие наземные – пальмовые воры Birgus latro – жалких 4 кг, как кошка. Кроме того, наружный панцирь создаёт проблемы для роста: жёсткий покров трудно растягивать. Неспроста многие беспозвоночные линяют, но линька – сложный и опасный процесс, на каждом этапе которого легко помереть: либо старый панцирь нормально не слезет, либо при вылезании из него мягкие ножки запутаются и склеятся или присохнут к какой-нибудь ветке, либо новый покров не засохнет как следует, либо, что чаще всего и происходит, набегут муравьи и сожрут беззащитное существо. Причём чем крупнее животное, тем больше проблемы. Ясно, что против этих неприятностей предпринимаются меры: возникают специальные личиночные швы, на время линьки твари прячутся, но принципиально сложности неразрешимы.

Есть ещё один путь – вообще отказаться от твёрдых покровов. Им пошли головоногие моллюски, отказавшиеся от внешней раковины в пользу внутренней, которая у каракатиц ещё хотя бы известковая, а у кальмаров и осьминогов вообще представляет жалкий хрящик, кстати, несколько подобный хорде. И о чудо – гигантские кальмары Mesonychoteuthis hamiltoni достигают 3 м длины, а с «руками» – все 10 м и весят 495 кг, Architeuthis dux – 2,25 м, с «руками» – 5 м, с ловчими щупальцами – 16,5 м и весят 275 кг.

Некоторые первые хордовые – Haikouella и Yunnanozoon – имели на поверхности довольно плотную кутикулу. Есть даже версия, что это именно она погрузилась внутрь и стала хордой, то есть последовательность событий была точно такой же, как в случае с кальмарами. При этом внутри тела таких первых хордовых уже есть некий тяж, который в таком случае может быть «прехордой», которая потом исчезла. Впрочем, это только предположения, а отнесение указанных животных к хордовым само по себе сомнительно.

Трубчатая нервная система – вторая особенность хордовых имеет нейроцель – полость внутри, заполненную спинномозговой жидкостью. Это величайшее достижение, давшее нам возможность стать разумными. У большинства беспозвоночных нервные скопления – ганглии – это просто комочки из множества нейронов, снабжаемые кислородом и питательными веществами только снаружи. При увеличении размера ганглия больше определённого предела – и этот предел не так уж велик – внутренние клетки перестают получать питание. Проблему, конечно, можно решить простым увеличением числа ганглиев; например, немертина Lineus longissimus может иметь длину 60 м (а это, на всякий случай, вдвое больше синего кита!), но общая масса нервной ткани даже в этом случае ничтожно мала, тем более что все ганглии выполняют одинаковую функцию. Ещё можно усложнить поверхность, создать, например, грибовидные тела и протянуть сквозь мозг дыхательные трахеи, как это сделано у насекомых, да к тому же расположить в разных сегментах разные типы ганглиев. Но и это полумеры, принципиально не решающие задачу. Совсем другое дело – трубка. Питание её стенок идёт как снаружи – через окружающие мозг капилляры, так и изнутри – через спинномозговую жидкость. А если ещё переднюю часть расширить в мозговые пузыри с раздутыми производными нейроцели – желудочками, а поверхность сложить складками – бороздами и извилинами, то мозг можно увеличивать практически безгранично – вплоть до полутора – двух килограммов у человека и четырёх – девяти у кашалота и слона. Понятно, что древнейшие хордовые ещё не прочувствовали всех этих преимуществ, но и на первых порах даже незначительное увеличение сообразительности давало выигрыш перед туповатыми членистоногими хищниками.

Кроме прочего, есть существенное различие эмбрионального формирования мозга первично- и вторичноротых: у первых зачаток первичного мозга благополучно развивается, а у нас – редуцируется, а потом возникает новый нервный центр, так что мы мало того что вторичноротые, так ещё и вторичномозговые.

Замкнутая кровеносная система – ещё один важный наворот анатомии хордовых. Правда, его уникальность под сомнением с двух позиций. Во-первых, как уже упоминалось, у кольчатых червей кровеносная система тоже замкнутая, а во-вторых, у ланцетника, строго говоря, она не совсем замкнутая. Ежели смотреть в обычный микроскоп, мы увидим в теле ланцетника полностью замыкающиеся друг на друга трубочки, но секрет в том, что у самых мелких «капилляров» нет специфической эндотелиальной выстилки, так что это вовсе даже и не капилляры, а просто трубкообразные расщепления тканей, через которые течёт кровь; да и у крупных сосудов выстилка не сплошная. Впрочем, это придирки – функционально все трубки составляют замкнутую систему.

Замкнутая кровеносная система позволяет донести кровь именно туда, где она нужна в данный конкретный момент. У нехордовых беспозвоночных питательные вещества и газы доставляются к тканям через жидкость-гемолимфу, заполняющую полость тела. Сердце (у кого оно вообще есть) представляет собой открытую трубу со щелями по бокам, которая просто перебултыхивает эту жидкость. При такой системе усилить обмен веществ можно только по всему организму. Не получится активизировать работу, например, лишь мозга, проигнорировав ноги или печень. Другое дело у хордовых: можно задействовать только те части тела, которые нужны в данный момент (например, у меня сейчас, лежащего на диване и пишущего эти строки – глаза, мозги и пальцы рук работают, тогда как ноги и мышцы спины отдыхают); этим достигается великая экономия энергии. Для фильтратора, большую часть времени проводящего неподвижно в норке, но способного на периодические быстрые рывки-заплывы от опасности, такая способность – самое то.