Палеонтология антрополога. Три эры под одной обложкой
Шрифт:
А вот дыхательная система хордовых оказалась до крайности примитивной. Предки, вероятно, были очень мелкими, а потому им хватало диффузии газа через покровы тела. Когда же хордовые подросли, специальной дыхательной системы у них так и не появилось, газообмен стал осуществляться стенками глотки, то есть пищеварительной системы. Неспроста у современного ланцетника глотка занимает половину тела (хотя у него газообмен идёт в основном через покровы). Конечно, с некоторого момента этой площади тоже оказалось недостаточно, так что стали появляться жаберные карманы – выпячивания стенок глотки. Но закачивать туда воду через рот и выкачивать через него же невыгодно – слишком долго. Хорошо бы соединить карманы с внешней средой прямыми жаберными отверстиями. Весьма вероятно, что наружные отверстия получились из целомодуктов – протоков нефридиев, элементов выделительной системы, которые изначально соединяли полость тела с внешней средой и выбрасывали всякую пакость наружу. Нефридии были парными и располагались в каждом сегменте, рядом с жаберными мешками, отделённые от них лишь тонкой перегородочкой, так что соединиться им оказалось не так уж сложно. Здорово, что промежуточный вариант сохранился у большинства современных кишечнодышащих Enteropneusta, у которых первый целомодукт проходит из целома в первый жаберный карман и оттуда открывается наружу, а следующие карманы уже не соединяются с целомом, зато имеют свои полноценные жаберные отверстия.
И всё это происходило в кембрии.
Один из лучших вероятных предков вторичноротых – Saccorhytus coronarius из китайской провинции Шанси, из фортунского века, который в российской схеме вообще считается концом венда, а в международной – самым-самым началом кембрия (540–529 млн л. н.). Это мизерное – чуть больше миллиметра – существо больше всего похоже на сморщенную картошку с ртом в виде «квадратного круга», окружённым двумя рядами зубов-пупырышков, с раскиданными там и сям рифлёными конусами с отверстиями. Интересная и важная особенность саккоритуса – несквозная пищеварительная система. Строго говоря, этот признак по определению ставит крест на отнесении саккоритуса ко вторичноротым, но авторы открытия вывернулись, предположив вторичность отсутствия анального отверстия. В этом смысле саккоритус напоминает бескишечных турбеллярий Xenacoelomorpha – странных и очень примитивных морских червей, которые генетически близки к вторичноротым, но имеют только ротовое отверстие и замкнутый кишечник, сетчатую нервную систему и не имеют кровеносной, дыхательной и выделительной систем.
Другая столь же загадочная группа – щетинкочелюстные, или морские стрелки Chaetognatha.
Как вы там, потомки?
Эти вытянутые зверюшки больше всего похожи на небольших полупрозрачных рыбок, положенных на бок. По сторонам у них выступают «плавники», сзади есть горизонтальный раздвоенный хвостовой плавник, рот вооружён огромными острыми зубищами, причём «челюсти» правая и левая, а не верхняя и нижняя. Интересно, что щетинкочелюстные – массовые животные, они даже могут влиять на численность промысловых рыб, охотясь на их личинок; их анатомия и даже генетика вполне изучены, но их место среди прочих животных до сих пор непонятно. Своеобразие морских стрелок в том, что эмбриологически они вторичноротые, тогда как весь план строения скорее первичноротый; в частности, нервная система находится на брюшной стороне.
Древнейшие предположительные щетинкочелюстные – Protohertzina anabarica – жили в немакит-далдынском веке в Якутии, хотя их родство находится под вопросом. Приятно, что в китайских и канадских сланцах найдены отпечатки существ, крайне напоминающих щетинкочелюстных: Amiskwia sinica в Маотяньшань, A. sagittiformis и Capinatator praetermissus в Бёрджес. В отличие от нынешних представителей, кембрийские имели на головном конце два длинных щупальца. А позднекембрийские Phakelodus tenuis из Швеции и Польши представлены типичными ротовыми щетинками, неотличимыми от таковых современных морских стрелок.
Гораздо более внятные вторичноротые – иглокожие Echinodermata. Эта крайне изменчивая группа замечательна сочетанием очень примитивных и очень специализированных признаков. Например, их личинки вполне билатеральны, а взрослые обычно становятся радиально-симметричными; офиуры к тому же вторично теряют анальное отверстие. Кембрийские предки иглокожих из Чэнцзяна и Хайкоу – Dianchicystis jianshanensis и Vetulocystis catenata – выделены в группу Vetulocystida. Это были круглые создания на толстой ножке, сидевшие на дне. Там же в Китае есть и другие загадочные существа, сначала определённые как голотурии, или морские огурцы – Eldonia eumorpha и Rotadiscus grandis; представители первого рода E. ludwigi найдены и в Синских местонахождениях, и в Бёрджес, а второго – в южной Польше. В нижнем кембрии Ньюфаундленда обнаружен Stromatocystites walcotti – древнейший представитель особого класса Edrioasteroidea (или Thecoidea; в среднем кембрии их становится больше: два вида Walcottidiscus в Бёрджес, Kailidiscus chinensis в Китае, Cambraster tastudorum в Испании и так далее), в нижнем кембрии Испании – Rhopalocystis mesonesensis – первый в классе Eocrinoidea, похожий на морскую лилию (в Бёрджес есть его родня Gogia radiata). В Бёрджес жила и древнейшая достоверная морская лилия – Ecmatocrinus brachiatus. Другие кембрийские иглокожие группы Carpoidea, например Trochocystis, имели крайне странную форму и ещё не утеряли двустороннюю симметрию. Но хватит причудливых названий – ими можно заполнить много страниц, лучше перейти к другим существам.
Филогенетически близки к иглокожим полухордовые Hemichordata, представленные крыложаберными Pterobranchia и кишечнодышащими Enteropneusta.
Как вы там, потомки?
Крыложаберные – странные колониальные существа, имеющие общий коллагеновый скелет ценоциум, по трубочкам которого на головной подошве ползают зооиды, растопырив ловчий аппарат со щупальцами. Несмотря на несуразный внешний вид и способность почковаться, крыложаберные имеют стомохорд – гомолог хорды, а также жаберные отверстия и спинные нервные стволы, хотя и не нервную трубку.
С середины кембрия известны родственники крыложаберных – граптолиты Graptolithina (иногда они прямо включаются в крыложаберных на правах подкласса). Эти странные колониальные существа были весьма разнообразны: прикреплённые ко дну и свободно-плавающие, в виде тонких ветвящихся прутиков и листов подорожника, с газовым поплавком и без, похожие на обвисшие лопасти вертолёта или ажурную сеточку. Граптолиты предпочитали мелководье с течением и выраженной сезонностью климата; муссоны носили их по всему миру, так что одни и те же виды обнаруживаются на самых разных материках. С кембрия по карбон граптолиты дали величайшее изобилие форм, а потому являются отличными руководящими ископаемыми. Самыми древними были представители отряда Dithecoidea, например, Dithecodendrum и Siberiodendrum.
Как вы там, потомки?
Совсем другой облик имеют кишечнодышащие – червеобразные твари, одиночные, роющие U-образные норы в илу. У них тоже есть стомохорд, но на брюшной стороне ему противолежит пигохорд; по бокам глотки открыты жаберные щели. С другой стороны, кишечнодышащие покрыты мерцательным эпителием, их кровеносная система незамкнута, а нервная система сетчатая, даже без ганглиев, хотя местами сгущается в спинные и брюшные нервные «стволы», причём те и другие соединены поперечными связями, а спинные проявляют тенденцию к слиянию в почти трубку. У некоторых личинка-торнария очень похожа на личинок-аурикулярий иглокожих голотурий. В общем, как-то так должен был выглядеть наш предок в раннем кембрии.
Отдельный вопрос – осуществился ли переворот тела до разделения полухордовых и хордовых или после? Невнятная нервная система первых допускает оба варианта, а концентрация белков BMP («спинных» у первичноротых и «брюшных» у хордовых) свидетельствует скорее о том, что полухордовые вообще никогда не переворачивались. С другой стороны, у них есть специфические белки Nodal, которые регулируют разделение периферической и центральной нервной системы. У первичноротых таких белков нет (хотя что-то подобное обнаружено у кольчатых червей на брюшной стороне, где проходит нервная цепочка), у хордовых они активируются в передне-верхней части тела, где лежит головной мозг, а у полухордовых – в задней, где сеть нейронов сгущается в типа стволы. Из этого можно сделать вывод, что у предков полухордовых центральная нервная система была, но потом рассосалась за ненадобностью.
В сланцах Бёрджес сохранились отпечатки Herpetogaster collinsi, сегментированного жирного трёхсантиметрового червяка с растопыренными ветвистыми щупальцами, прикреплённого к почве тоненьким стебельком, внешне среднего между крыложаберными и кишечнодышащими, родственником каковых (и иглокожих тоже) он и являлся; Spartobranchus tenuis – ещё один червяк, сочетающий признаки тех и других, но с перевесом в сторону кишечнодышащих. Другое вероятное полухордовое – Oesia disjuncta, которое первоначально было описано как многощетинковый червь, но одновременно напоминает и щетинкочелюстных.
Herpetogaster collinsi
Ещё одна группа нелепых родственников – ветуликолии Vetulicolia; возможно, они тоже были полухордовыми, хотя это не окончательный факт. Древнейшие Vetulicola, Didazoon, Xidazoon и Pomatrum найдены в нижнем кембрии Китая, а Banffia – в Бёрджесе. Передняя часть этих животных представляла собой бочонок или квадратный пакет, покрытый лёгким двустворчатым панцирем, но с жаберными щелями по бокам, а задняя – сегментированную (причём снаружи, что типично для кольчатых червей и членистоногих, но не хордовых) лопасть, служащую, видимо, для гребли, но с кишечником внутри и анальным отверстием на конце. Хорды у них не было, зато на дне глотки имелся эндостиль – желобок с ресничками, типичный для примитивных хордовых. Эти твари были не такими уж мелкими – до 20 см. В среднем кембрии Юты обнаружен другой вариант – Skeemella clavula; передний бочонок похож на ранее найденных, но «хвост» оказался чересчур длинным и откровенно похожим на тело членистоногих.