Палеонтология антрополога. Три эры под одной обложкой
Шрифт:
В ордовике набирали обороты бесчелюстные рыбы Agnatha и конкретно панцирные Ostracodermi. Всех их объединяет отсутствие челюстей, парных плавников, а также наличие полноценных зубов и чешуи по всему телу, головного мозга, глаз, боковой линии и хрящевого скелета вместе с хордой. У многих голова была покрыта мощным панцирем. Систематика их спорна и запутана, но в первом приближении всех бесчелюстных можно разделить на парноноздрёвых Diplorhina (или Pteraspidomorpha) и непарноноздрёвых Monorhina (или Cephalaspidomorpha). Среди первых самые известные и богатые группы – Thelodonti и Heterostraci; среди вторых – Osteostraci и Anaspida, а также современные круглоротые миноги и миксины. Под вопросом находятся Galeaspida, причисляемые то к одним, то к другим; были и другие группы спорного положения. В ордовике всё это богатство находилось лишь в проекте.
Маленькая тонкость
Систематика бесчелюстных запутана, существует масса взаимоисключающих вариантов комбинации классов, подклассов и отрядов. Важный альтернативный вышепредставленному делит общий класс Agnatha на пять групп подклассов: первая включает лишь Thelodonti, вторая – Osteostracomorphi (костнощитковые Osteostraci, Galeaspida и Pituriaspida), третья – Anaspidomorphi (бесщитковые Anaspida и миноги Petromyzontida), четвёртая – Heterostracomorphi (разнощитковые Heterostraci, включая примитивных Arandaspida и Astraspida), а также пятая – миксины Myxinoidea, которые в таком случае оказываются не слишком-то близкими родичами миног. Между прочим, настоящие палеонтологи очень остро реагируют, когда бесчелюстных называют «рыбами», ведь с точки зрения систематики это разница бытового и научного языков.
С конца кембрия в ранний и средний ордовик переходят гетеростраки Anatolepis heintzi. Удивительна стабильность этого рода на протяжении десятков миллионов лет. В раннем ордовике Австралии найдена чешуя Porophoraspis crenulata, в Австралии, Боливии, Аргентине и Аравии – почти целые слепки тел Sacabambaspis janvieri длиной аж 25 см, со своеобразным хвостовым плавником. В среднем ордовике австралийский Arandaspis prionotolepis достигал 15 см; в позднем его сменяют американские Astraspis desiderata и A. splendens, Eriptychius americanus и E. orvigi. Всё тело гетеростраков было покрыто множеством мелких чешуек, которые с возрастом могли сливаться в единый спинной щит. Чешуйки сделаны из множества слоёв, совсем как зубы акул: снаружи дентин, а иногда даже эмаль (точно как в наших зубах), внутри – костная ткань аспидин. Пупырышки от отдельных чешуек иногда выглядели очень красиво, неспроста «Astraspis» переводится как «звёздный щит». Все эти рыбки имели круглый или овальный рот, которым отцеживали муть на дне, так что, по сути, представляли собой плавающие на мелководье пылесосы.
Arandaspis prionotolepis
Одними из самых древних и примитивных были раннеордовикские телодонты Palaeodus и Archodus из Ленинградской области, хотя они известны по единичным находкам кожных чешуй; в среднем и позднем ордовике телодонтов становится больше – Sandivia из Коми и Stroinolepis с Северной Земли. Галеаспиды в силуре были немногочисленны: головной щит Singaleaspis закруглённо-вытянутой формой похож на панцирь трилобита с огромной непарной ноздрёй по центру, ведущей в парные носовые мешки. Остеостраки достоверно в ордовике неизвестны, но в Колорадо найдены отдельные чешуйки, которые могли им принадлежать.
Как вы там, потомки?
Современных бесчелюстных, или круглоротых Agnatha (а современные – это только круглоротые Cyclostomata) иногда разделяют на два класса – непарноноздрёвые Cephalaspidomorphi (ониже Petromyzones, или Petromyzontida) с единственным отрядом миноги Petromyzontiformes и миксины Myxini (Myxinoidea, или Hyperotreti) с единственным отрядом миксины Myxiniformes. Тут стоит сделать важное примечание: все современные бесчелюстные – круглоротые, но большинство ископаемых бесчелюстных – не круглоротые. В сравнении со своими палеозойскими родичами, современные бесчелюстные выглядят сильно специализированными. Например, у них совсем нет чешуи, зато хорошо развиты слизистые железы. Миксины способны самозавязываться склизким узлом, каковая способность пригождается в двух ситуациях. Во-первых, на охоте миксина вцепляется зубами в бок добычи, прогоняет узел через себя, упирается им и так отрывает кусок – челюстей-то нет, просто откусить что-либо невозможно. Во-вторых, если кто-то хочет схватить саму миксину, она повторяет тот же выкрутас, только теперь цель – выскользнуть из лап хищника, чему способствует и масса слизи. Отличная рыбачья игра – «удержи миксину»…
Великая гибкость облегчается почти полным отсутствием скелета. Скелет как бы есть, но представлен лишь хрящевым основанием черепа (подставка под мозги, чтоб не свисали вниз и не болтались попусту; сверху же мозги прикрыты только кожей, благо, она плотная и при небольших размерах твари её вполне достаточно для защиты) и сплошной жаберной решёткой, не подразделённой на дуги (благодаря этому в копчёном виде миноги очень хороши – идеальная сосиска, и кость гарантированно в горле не застрянет, так как костей нет; у миксины и решётки нет, но с миксиной из-за её немеряной слизи проблем больше, но, если не лень чистить, то и она хороша). Вдоль нотохорда (сделанного из множества клеток с вакуолями без мышечных волокон) у миноги расположены верхние дуги позвонков, а у некоторых, далеко не всех, миксин – нижние дуги в хвосте. Парных плавников нет, но в непарных спинном и хвостовом есть опорные хрящевые лучи. Примитивна и пищеварительная система – нет ни челюстей, ни желудка, даже печень у взрослых миног отделяется от кишечника и превращается в гормональную железу. Пищеварение в значительной степени внешнее: подлые тварюки, прицепившись к рыбе, выпускают слюни и переваривают ими мясо жертвы, всасывая получившуюся кашицу. Вот что развито здорово, так это зубы – увеличенный портрет миноги или миксины может соревноваться с любым монстром из ужастиков. У миксины зубы есть не только по бокам языка, один торчит посреди нёба; у миноги они окружают воронку рта. Впрочем, зубы круглоротых роговые, не такие, как у нас, возникли независимо.
В кровеносной системе уникально наличие нервных клеток в сердце у миног (при их мизерном обмене веществ так можно, нейроны не перетрутся вялым миокардом) и три дополнительных «сердца» у миксин – в голове, печени и хвосте (мощности обычного сердца, чтобы кровь могла преодолеть обширные расширения-синусы, не хватает). Оригинально и то, что пол миксин меняется с возрастом: молодые – самцы, а с возрастом они становятся самками; так что феминизм у миксин победил; миноги же после размножения погибают, так что все личинки-пескоройки – сиротки.
Убога нервная система: у аксонов нет миелиновых оболочек, хотя, с другой стороны, имеются все пять отделов головного мозга. Полупаразитический и крайне незамысловатый образ жизни гарантировал простоту органов чувств: носовое отверстие едино, полукружных каналов у миноги только два, а у миксины и вовсе один (выходит, они живут в двухмерном и одномерном мирах?..). Зрение крайне упрощено, глаза находятся под кожей и почти ничего не видят. Правда, в компенсацию у миног есть третий глаз на макушке, а у миксин – и вовсе фоторецепторы вокруг клоаки. Казалось бы, чего там разглядывать? Впрочем, а чего разглядывать, вгрызшись в чужое тело? Миксины не любят смотреть кровавые ужастики, а вот отслеживать подкрадывающуюся к беззащитному заду опасность весьма актуально.
В ордовике жизнь уверенно полезла на сушу. В конце среднего ордовика, в дарривильском веке, по ветру Саудовской Аравии летали некие микроспоры, стало быть, наземные растения уже существовали. В самом начале позднего ордовика, в сандбийском веке Омана, росли некие наземные растения, кусочки которых сохранили споры, очень похожие на споры мхов-печёночников Marchantiophyta.
Как вы там, потомки?
Мхи занимают среди растений такое же положение, как и обитающие на них тихоходки и примитивные беспозвоночные – среди животных (одноклеточные водоросли в таком случае будут аналогом простейших, а многоклеточные – губок с кишечнополостными). С одной стороны, они вроде бы уже полноценно многоклеточные и даже имеют какую-никакую анатомию. С другой стороны, они крайне примитивны, водорослевое прошлое очевидно сквозит в их строении и особенно в жизненном цикле. С одной стороны, мхи вроде бы и наземные, с другой – полностью зависят от воды, с третьей – крайне засухоустойчивы. Когда они выходили на сушу, суша была гольной пустыней. Растений вне воды не было, корней не было, почвы не было, дожди и ветры бесконечно перемывали и перевевали песок и камни, берега водоёмов были крайне непостоянны – то всё сносило паводком в воду, то волнами намывало обратно. Не было тени, кроме как под скалами; не было питательных веществ. Первым обитателям суши, привыкшим жить в воде, надо было резко переквалифицироваться в жителей пустыни. И мхи сделали это. Потому-то и поныне они могут высыхать до состояния едва ли не пыли, но мгновенно зеленеть при появлении малейшей влаги. Найдите жарким летним днём большой сухой камень, покрытый высохшим мхом; полежите, вспотемши, на этом камне минуток пять – десять. Когда встанете – на камне останется ваш зелёный силуэт из ожившего мха. Потому-то мхи неистребимы и могут расти хоть в тропиках, хоть в тундре, на камнях и в болоте, там, где все другие растения пасуют. Круче мхов только лишайники – смесь водорослей и грибов, потому что те, вероятно, вышли на сушу ещё раньше.
Жизненный цикл мхов, хотя и чуть более продвинутый, нежели у водорослей, но принципиально такой же. Зелёное растение, которое мы видим по всем углам – это гаметофит, его клетки гаплоидны, то есть имеют лишь один набор хромосом; переводя на наш жизненный цикл, фактически, это многолетний многоклеточный сперматозоид-яйцеклетка. На нём в гаметангиях и образуются, собственно, сперматозоиды и яйцеклетки, причём путём митоза. После слиянияоплодотворения получается новое поколение спорофит, клетки которого диплоидны, то есть содержат двойной набор хромосом. Это аналог нас взрослых, только вот у мхов он не самостоятельный, а выглядит как коробочка на палочке и паразитирует на родительском гаметофите. В коробочке мейозом образуются споры, высыпаются, разлетаются и без всякого слияния прорастают в новый гаплоидный гаметофит.
Расчёты времени генетического расхождения основных линий растений показывают, что мхи вполне могли появиться и в конце кембрия, а сосудистые растения – в конце ордовика. Есть тому и палеонтологические свидетельства. Для среднего ордовика Чехии описаны наземные плауноподобные растения Boiophyton pragense и Krejciella putzkeri; хотя относительно первого из них есть сомнения, что это отпечатки граптолита, второе точно не граптолит. Растения Musciphyton и Hepaticaephyton из ордовика Польши, выделенные в группу Propsilophyta, могли быть либо уже наземными, либо прямыми предками наземных. Наилучшим образом обоснована не только наземность, но и появление сосудистой системы для растения Volkhoviella primitiva из конца среднего ордовика Ленинградской области. На отпечатках, найденных на берегу Волхова, видны ксилема, флоэма и кора, так что волховиелла весьма достоверно относится уже к риниофитам Rhyniophyta. Веточки волховиеллы достигали 20 см и изредка раздваивались. Судя по сопровождающей фауне, они могли расти на мелководье или пляже; тут же по грязи ползали пучеглазые трилобиты Xenasaphus devexus, десятки панцирей которых так и остались лежать в высохших лужах.
Как минимум в середине ордовика Пенсильвании уже существовали сухопутные почвы с наземными зелёными водорослями и даже более продвинутыми растениями без корней, изборождённые норками Scoyenia beerboweri – каких-то дождевых червей или членистоногих, возможно – многоножек. В среднем и позднем ордовике Ленинградской области и Норвегии найдены подобные ходы в иле, получившие много названий, из которых самые сухопутные Conichnus conicus. Споры сухопутных растений найдены в отложениях верхнего ордовика и нижнего силура Ирана, Омана, Ливии и Турции.
Возможность для освоения суши создавалась поколениями прибрежных водорослей, грибов и лишайников, своими телами устилавших питательную дорогу сосудистым растениям. Стимулом же для эволюции, как обычно, были климатические пертурбации.
Жизнь потихоньку менялась. И всё было бы просто отлично, но климат портился, пришла пора гондванской гляциоэры, тянувшейся отныне и вплоть до конца перми. Иногда похолодание границы ордовика и силура для простоты называют позднеордовикским-раннесилурийским ледниковым периодом, но, как обычно, в реальности всё интереснее.
В ордовике заметно сократился вулканизм, отчего снизилось и выделение углекислого газа; одновременно эрозия поднимающихся Аппалач изолировала этот же газ, так что его общий уровень в атмосфере заметно упал. Как обычно бывает в таких ситуациях, парниковый эффект ослаб, что привело к остыванию планеты. С другой стороны, снижение концентрации углекислого газа отрицательно сказалось на интенсивности фотосинтеза и, стало быть, продуктивности экосистем. Не исключено, что свою лепту в похолодание привнесла и бомбардировка планеты осколками крупного астероида 466 млн. л.н., следы чего обнаружены на севере Европы.
Работа над ошибками
Впрочем, всё не так просто: из-за уменьшения массы воды в океане давление на океаническую кору снижалось, и та поднималась; ледники же намерзали на континентальную кору, отчего та погружалась. В итоге колебания уровня моря были не так велики, как получится, если просто вычесть из океана замороженные кубометры.
Катийский век и катийская гляциоэпоха начались как минимум из трёх оледенений 453 млн л. н. Ледники покрыли Центральную Африку и Бразилию, вся тропическая фауна вымерла, в частности сильно пострадали морские лилии. Кроме охлаждения океанских вод, следствием, как обычно, был уход массы воды в ледники, отчего уровень океана падал.