Чтение онлайн

Но вернемся к изучению микробиома с точки зрения физики: влияние биофизических факторов на динамику популяций кишечных микроорганизмов выявляют и другие научные группы. Например, в лаборатории Теренса Хва на кафедре физики Калифорнийского университета в Сан-Диего сконструировали искусственные устройства, воспроизводящие перистальтику человеческого кишечника, чтобы оценить естественные соотношения численности типичных резидентных бактерий16. Ким Хён Чон из Техасского университета в Остине [42] создает растяжимые устройства «кишечник на чипе», подобные платформе «легкое на чипе» (см. главу 8), для исследования механики взаимодействий микробов с культивируемыми клетками кишечника17. Разные научные группы изучают в числе прочего связывание бактерий друг с другом с помощью антител или механические роли тканевого и осмотического стрессов. Но я должен подчеркнуть, что биохимические и генетические характеристики кишечных микробов изучают гораздо чаще, чем физические, и такие исследования особенно хороши для открытия способов общения микробов друг с другом и со своим хозяином. Бактерии могут синтезировать необычные белки, жиры, гормоны, витамины и даже нейромедиаторы. Несомненно, в кишечном микробиоме одновременно действуют биологические, химические и физические принципы.

Динамику, порождаемую взаимодействием бактериальной архитектуры и кишечной механики, мы можем считать очередным проявлением знакомого нам принципа самосборки. В микробных сообществах возможны более необычные и абстрактные способы самосборки, связанные с общими свойствами экосистем. Как я упоминал, в вашем кишечнике живут представители сотен микробных видов. Изобилие таксонов находят и в ведре морской воды или в ложке земли. Такое многообразие сбивает с толку. Вообще-то это известная загадка экологии, в 1961 году названная зоологом Джорджем Хатчинсоном парадоксом планктона. Представьте себе какую-то абстрактную группу видов, которой доступен единственный тип пищи. Всегда найдется один вид, лучше прочих усваивающий эту пищу и размножающийся; постепенно по численности он превзойдет остальных, и разрыв будет только расти. В конце концов этот вид добьется полного доминирования в среде, превратив ее из многообразной в монокультурную. Если доступно несколько типов пищи, длительно сосуществовать смогут несколько видов. Высокое же таксономическое разнообразие, по идее, возможно лишь в тех экосистемах, где пища невероятно разнообразна и точно соответствует предпочтениям каждого из видов.

Природа, однако, в грош не ставит этот аргумент и вопреки теории постоянно создает и поддерживает какофоническое многообразие. Впрочем, даже теория предлагает множество решений парадокса планктона. Одно из них – пространственная структура: если разные организмы населяют разные зоны, они могут сосуществовать, даже имея одинаковые пищевые предпочтения. Второе – временнaя структура: например, численность популяций может колебаться не синхронно, и тогда виды будут доминировать попеременно. Другие решения связаны с метаболизмом. В простейшей картине, которую мы нарисовали, организм лишь поглощал пищу и размножался. В реальности не обойтись без множества промежуточных шагов. После поглощения одни молекулы преобразуются в другие, расщепляются на элементарные звенья или объединяются. Бактерии, в частности, особенно склонны выделять промежуточные продукты метаболизма в среду или поглощать их из нее. В итоге получается гораздо больше типов молекулярной пищи, чем могло бы показаться при учете лишь начальной или конечной точки. Микробы кормят друг друга в ходе таких химических переговоров. Поэтому бульона с единственным питательным веществом хватает для поддержания жизни десятков бактериальных видов. Несколько лет назад группа Альваро Санчеса в Йельском университете выделила из образцов почвы и листвы сотни микробных сообществ, кормила каждое из них всего одним веществом и показала, что несколько видов могут длительно уживаться друг с другом, причем итоговые составы ансамблей предсказуемы и воспроизводимы18.

Наши теоретические представления об экологическом разнообразии тоже углубляются, и мы все лучше понимаем, почему подобное сосуществование распространено гораздо шире, чем казалось ранее. Математическими уравнениями можно описать рост, смерть и взаимодействия видов в экосистеме. Вместо того чтобы присваивать параметрам таких моделей конкретные значения, можно изучить диапазон исходов, получаемых при многократной подстановке случайных величин, и составить представление о том, какие свойства с большей или меньшей вероятностью будут присущи экосистеме. И снова мы сталкиваемся с предсказуемой случайностью: вместо того чтобы оценивать средние характеристики случайных блуждающих, мы оцениваем усредненные характеристики моделей случайных экосистем, определяя, например, частоту исходов, в которых остаются все виды или в которых часть видов вымирает. Пионером в применении этой тактики стал эколог Роберт Мэй: в 1970-х он опубликовал очень важную, ставшую классической статью, где заключал, что разнообразие и стабильность в экосистемах не идут рука об руку19. Напротив, добавление очередного члена в сообщество снижает вероятность устойчивого сосуществования видов. Эту мысль развивают многие теоретики. В Бостонском университете, например, Панкадж Мехта с коллегами показал, что сосуществование возможно и по достижении теоретически выведенной Мэем точки дестабилизации, но только если речь идет об отдельных группах взаимодействующих видов, а не о совокупности их всех20.

Другие теоретические подходы прочерчивают более четкую связь между потреблением питательных веществ и колебаниями численности популяции. Модели, часто объединяемые под названием «потребитель – ресурс», восходят к классическим работам 1960–1970-х, проведенным Робертом Макартуром и другими экологами. Эти модели, в свою очередь, легли в основу того же парадокса планктона. Как мы теперь понимаем, решения этого парадокса могут поступать из разных источников. Чтобы виды со сходными пищевыми предпочтениями могли ужиться вместе, порой достаточно даже не прибегать к обмену метаболитами, а просто ограничить потребление тех или иных веществ. Представьте, что вы можете питаться картофелем, морковью и горохом, но общее количество пищи определяется размером вашей тарелки. Это значит, что увеличение порции картофеля неизбежно компенсируется уменьшением порций моркови и гороха: им на тарелке достанется меньше места. В контексте метаболизма овощи символизируют пищеварительные ферменты, рассчитанные на разные питательные вещества, а тарелка – скорость, с которой организм может вырабатывать ферменты. Нед Уингрин и его коллеги из Принстонского университета обнаружили, что в математическом описании такого ограниченного потребления ресурсов на удивление велик набор параметров, допускающих сосуществование видов, и объясняется это главным образом тем, что есть множество способов умеренного потребления нескольких типов пищи, по общему получению питательных веществ эквивалентных ненасытному поглощению одного-единственного типа21.

Область теоретической экологии обширна, и нескольких абзацев явно недостаточно, чтобы описать ее во всей полноте. Мой выбор пал на приведенные примеры не только потому, что они проливают свет на недавние открытия, но и потому, что в них мы в очередной раз наблюдаем перекличку физики и биологии. Методы Роберта Мэя основаны на математике теории случайных матриц, которую физик Юджин Вигнер разработал в 1950-х, чтобы описывать уровни энергии тяжелых атомов, подставляя в уравнения квантовой механики случайные множества параметров, а не трудновычислимые точные значения. Мэй понял, что этот инструментарий можно перенести и на экологические системы. Физики Панкадж Мехта и Нед Уингрин в своей работе постоянно обращаются к теории фазовых переходов и другим физическим системам, чтобы объяснить загадки экологии.

Если вернуться к моей собственной работе, то проведенные в нашей лаборатории эксперименты с данио-рерио убедили меня, что физическая структура и механические силы вносят весомый вклад в динамику кишечного микробиома. У нас не было бы шансов предсказать исходы заражения Vibrio cholerae или реакцию на антибиотики, проводи мы все измерения в чашке Петри. Физическая среда кишечника столь же важна для этой экосистемы, как скалы и приливы для побережья. Конечно, нельзя исключить, что мы наблюдали лишь специфику данио-рерио, которая ничего нам не рассказала о людях и других животных. Я, однако, считаю это маловероятным, поскольку природа, как мы помним, бережлива, и базовые биологические механизмы встречаются во всем животном царстве. Любой кишечник проталкивает содержимое механическими сокращениями. Агрегация – в кишечнике и где угодно – одна из типичнейших моделей бактериального поведения. Потому-то крайне сложно представить, чтобы оба этих элемента динамики вдруг исчезали в вашем кишечном сообществе.

Несомненно, размеры кишечника, число видов в нем и параметры потока у личинки рыбы сильно отличаются от ваших. Как эти характеристики зависят от размера животного? Можно ли считать ваш желудочно-кишечный тракт увеличенным вариантом рыбьего или уменьшенным вариантом слоновьего? Мы пока не знаем. Несмотря на огромный интерес к микробиому человека и приличный массив работ по избранным животным моделям, кишечную экосистему других животных изучают без энтузиазма. Но эти неясности подводят нас к еще более широкому вопросу – масштабированию. Оказывается, существуют общие правила, по которым физические силы изменяются в зависимости от размера и формы, и результаты их действия кардинально различаются у организмов разных размеров. Как раз на эти правила мы и направим наше внимание.

Поразительно, как велик разброс размеров у существ, живущих на нашей планете. Синий кит, длина которого от головы до хвоста составляет несколько десятков метров, примерно в 10 тысяч раз крупнее муравья. Со времен Левенгука, то есть с XVII века, мы знаем, что подобные муравью животные занимают далеко не самое нижнее, а скорее среднее положение на природной масштабной шкале: сам муравей в 10 тысяч раз крупнее мельчайшей из бактерий. Не менее внушительно и разнообразие форм, сопряженное с разбросом размеров: крупные организмы ведь нельзя принять за раздутые вариации мелких1.

Мы точно не спутаем изящные лапки жука-носорога с толстыми ногами носорога, даже если первого увеличим до размеров второго (см. рисунок). Фотосинтезирующие водоросли округлы и компактны, и ни одна из них не ветвится так же неистово, как деревья, хотя задача у них одна – улавливать солнечный свет и углекислый газ. Различия распространяются и на модели поведения: акулы обычно двигают хвостовым плавником, а у плавающих бактерий мы такого не наблюдаем. И скоро поймем почему.

Как и в прошлых главах, мы можем спросить, уживается ли такое поразительное многообразие жизни с какими-то общими, фундаментальными правилами, и ответ опять будет положительным. Размер, форма и поведение животных взаимосвязаны, и отношения между ними определяются физическими силами, которые действуют на этих животных, наряду со средой обитания. Разобраться в этих хитросплетениях нам поможет полезная концепция масштабирования. Силы, потоки энергии и вещества, физические и геометрические свойства специфически зависят от размера – они особым образом масштабируются с ним, – и эти взаимоотношения определяют доступные организмам формы и действия.