Чтение онлайн

Я также задаюсь вопросом: уделяют ли Элдридж и Гулд достаточно внимания возможностям, открытым в рамках концепции "гонки вооружений" (глава 4). Характеризуя критикуемую ими градуалистскую теорию, они пишут: "постулированный механизм постепенных однонаправленных изменений «ортоселекция», обычно рассматривается как постоянная нацеленность на однонаправленные изменения в одной или более особенностей физической окружающей среды" (Элдридж & Гулд 1973). Если ветры и течения физической окружающей среды создают устойчивое давление в одном и том же направлении в геологических масштабах времени, то может действительно выглядеть вероятным, что наследственные линии животных достигнут другой стороны их эволюционного океана с такой скоростью, что палеонтологи не могли отслеживать их движение.

Но замените «физической» на «биологической» и всё будет выглядеть иначе. Если каждый маленький адаптивный шаг в одной линии вызывает противоадаптацию в другой — скажем, у его хищника — то медленная, направленная ортоселекция выглядит более вероятной. То же самое верно и для внутривидового соперничества, когда, скажем оптимальный размер особи может быть слегка больше, чем обычный для популяции в данный момент, независимо от того, какой размер для популяции может быть обычен."… В популяции как в целом, существует постоянная тенденция одобрять размер чуть больше среднего. Чуть бОльшие животные имеют очень маленькое, но в конечном счете (в больших популяциях), решающее преимущество в соперничестве… Таким образом, популяции, которые размеренно развиваются в этой манере, всегда хорошо адаптированы в отношении размера — имеется в виду, что оптимум полностью входит в их нормальный диапазон вариабельности, но постоянная асимметрия в центростремительном отборе одобряет медленное среднее увеличение" (Simpson 1953, с. 151). Альтернативно (и беззастенчиво придерживаясь обеих способов!), если эволюционные тенденции действительно пунктирны и пошаговы, то возможно это само по себе можно было бы объяснить в рамках концепций гонки вооружения, имея в виду запаздывание по времени между адаптивным прогрессом с одной стороны гонки, и ответных действиях другой.

Но давайте временно примем теорию пунктирного равновесия как увлекательный альтернативный способ рассмотрения знакомых явлений, и обратимся к другой части уравнения Гулда и Элдриджа (1977):

Прерывистое равновесие + Правило Райта = Отбор видов

Правило Райта (названное так не им) — "суждение о том, что набор морфологем, сгенерированный событиями видообразования является по существу случайным относительно направления эволюционных тенденций" (Гулд & Элдридж 1977). Например, даже если существует генеральная тенденция к увеличению размера в наборе родственных линий, то правило Райта предполагает, что не существует систематической тенденции увеличения размера для свежеотделившегося вида по сравнению с его родительским видом. Аналогия с «хаотичностью» мутации ясна, и она непосредственно ведёт нас к правой части уравнения. Если новый вид отличается от своего предшественника в случайную сторону относительно главных тенденций, сами главные тенденции должны реализовываться дифференцированным исчезновением новых видов — "отбором видов" — если использовать термин Стенли (1975).

Гулд (1980a) расценивает "проверку правила Райта как главную задачу для макроэволюционной теории и палеобиологии. Для теории отбора видов в её чистой форме это жизненно важно. Рассмотрим, например линию, иллюстрирующую правило Копа об увеличении размера тела — например лошадей. Если правило Райта верно, и одинаково часто возникают новые виды лошадей как больших, так и меньших размеров, чем их предки, то тенденция поддерживается отбором видов. Но если новые виды возникают преимущественно с большими, чем у предков размерами, то здесь вовсе не потребуется отбора видов, так как случайное вымирание поддержало бы тенденцию". Гулд здесь вручает бритву Оккама своим противникам, и одновременно подставляет шею! Он мог бы легко заметить, что даже если его мутациеподобное видообразование направлено, тенденция может усугубляться отбором видов (Levinton & Саймон 1980). Вильямс (1966, с. 99), в интересном обсуждении, на которое я не видел ссылок в литературе по прерывистому равновесию, рассматривает форму отбора видов, действующую навстречу, и возможно перевешивающую главные тенденции эволюции в пределах вида. Он снова использует пример лошади, и тот факт, что ранние окаменелости в среднем меньше, чем поздние…

Из этого факта заманчиво заключить, что по крайней мере в среднем, большую часть времени размер более среднего давал конкретной лошади преимущество в её репродуктивном соревновании с остальной частью популяции. Так что компонент фауны третичного периода — популяция лошадей, предположительно будет в среднем развиваться в сторону больших размеров большую часть времени. Мыслимо однако, что и точная противоположность верна. Может быть так, что в любой данный момент третичного периода большинство популяций лошадей эволюционировало в сторону меньшего размера. Чтобы объяснить тенденцию к увеличению размера, просто нужно сделать дополнительное предположение о том, что групповой отбор одобрил такую тенденцию. Таким образом лишь меньшая часть популяций возможно увеличивала размер тела особи, но это могло быть такое меньшинство, которое породило большинство популяций миллион лет спустя.

Думаю, нетрудно поверить в то, что некоторые из главных макроэволюционных тенденций, типа правила Копа (но см Haliam 1978), наблюдаются палеонтологами благодаря отбору видов в смысле приведённого отрывка из Вильямса, который имеет в виду то же самое, что и Гулд и Элдридж. Полагаю, что все три автора согласились бы в том, что принятие группового отбора как объяснения личного самопожертвования — это совсем другой вопрос, чем адаптация ради пользы вида. Здесь мы говорим о другой разновидности модели группового отбора, когда группа на деле рассматривается как не репликатор, но носитель репликаторов. Я вернусь к этой второй разновидности группового отбора позже. А пока я постараюсь доказать, что вера в способность отбора видов формировать простые главные тенденции — это не то же самое, что вера в его способность порождать сложные адаптации вроде зрения или мозга.

Главные тенденции палеонтологии — простое увеличение абсолютного размера тела или его пропорций важны и интересны, но они всё-таки просты. Принятие веры Элдриджа и Гулда в то, что естественный отбор — общая теория, приложимая на многие уровни, предполагает, что какие-то эволюционные изменения требуют какого-то минимума выборочного отсеивания репликаторов. Безотносительно тому, будут ли эти выборочно отсеянные репликаторы генами или видами, простое эволюционное изменение потребует лишь нескольких замен репликатора. Однако для эволюции сложной адаптации требуется большое количество замен репликатора. Когда мы рассматриваем в качестве репликатора ген, то минимальная длительность цикла замены составляет одно поколение особи, от зиготы до зиготы. Этот период составляет годы, месяцы или меньшие интервалы времени. Даже у самых больших организмов он составляет лишь десятки лет. Если же рассматривать как репликатор вид, то его длительность цикла замены — есть интервал от акта видообразования до другого акта видообразования, и может составлять тысячи, десятки тысяч, сотни тысяч лет. На любом отрезке геологического времени, количество выборочных исчезновений видов, могущих иметь место — на много порядков величины меньше количества выборочных замен аллелей, также могущих иметь место.

Согласен, что это может быть лишь ограниченностью воображения, тем не менее я легко могу представить себе отбор видов, формирующий простую «размерную» тенденцию, такую как удлинение ног лошади в третичном периоде, но я никак не могу представить себе столь же медленное устранение репликаторов, приводящее к формированию большого набора адаптаций, например, сформировавшихся у китов при переходе к водному образу жизни. Можно сказать, что это конечно несправедливо. Хотя комплекс водных адаптаций китов можно воспринимать в целом, но разве их нельзя расчленить на набор простых размерных тенденций с аллометрическим константами меняющейся величины и действующих в отношении различных частей тела? Если вы можете стерпеть одномерное удлинение лошадиных ног как следствие отбора видов, почему бы не стерпеть некий набор равно простых размерных тенденций, действующих параллельно, и каждая направляется отбором видов? Слабость этой аргументации — статистическая. Предположим, что действуют десять таких параллельных тенденций, что конечно же крайне консервативная оценка применительно к эволюции водных адаптаций китов. Если правило Райта применимо ко всем десяти, то каждом акте видообразования каждая из этих десяти тенденций с равной вероятностью может быть изменена как назад, так и вперёд. Вероятность того, что все десять будут изменены «вперёд» в каждом акте видообразования — одна вторая в десятой степени — меньше чем один шанс из тысячи. Если действуют двадцать параллельных тенденций, то аналогичная вероятность продвинуться всем двадцати одновременно — меньше, чем один шанс из миллиона.

Можно предположить, что некоторое приближение к сложной многомерной адаптации могло бы быть достигнуто отбором видов, даже если не все десять (или двадцать) тенденций продвигаются вперёд в каждом акте отбора. В конце концов, почти то же самое можно сказать о селективном устранении отдельных особей — особи, оптимальные во всех отношениях попадаются нечасто. Спор опять возвращается к различиям в длительности цикла. Нам нужно будет сделать количественную оценку, принимающую во внимание значительно большую длительность цикла устранения репликатора в случаях отбора видов, и в случае отбора генов, и также принять во внимание упомянутую выше проблему комбинаторики. У меня нет ни данных, ни математических навыков, чтобы выработать эту количественную оценку, впрочем, у меня есть смутное чувство, что для той методологии, которую можно применить для построения соответствующей несуществующей гипотезы программы уже написаны (Raup и другие. 1973): это бы подошло бы под общий заголовок, который я бы сформулировал как "Что Д'Арси Томпсон мог бы сделать с компьютером". Предварительно предполагаю, что отбор видов, пригодный для удовлетворительного объяснения сложной адаптации, никогда не будет найден.

Рассмотрим другую линию доказательств, которой мог бы следовать сторонник отбора видов. Он мог бы возразить, что я неблагоразумно основывал мои комбинаторные вычисления на условии, что десять главных тенденций в эволюции китов независимы. Не правда ли, число комбинаций, которые мы должны рассматривать, будет решительно меньше из-за корреляций между различными тенденциями? Здесь важно различать два различных типа филогенетических связей органов, которые можно назвать топографическими и биологическими координациями. Топографические (или механические) координации — естественное следствие работы механизмов эмбриогенеза. Например — удлинение левой передней лапы вряд ли будет независимым от удлинения правой передней лапы. Любая мутация, коснувшаяся одной из них, в силу присущих причин вероятно одновременно коснется и другой. Несколько менее очевидно, что то же самое может быть частично верно и в отношении связи между удлинением передних и задних лап. Вероятно существует много подобных, менее очевидных ситуаций.

Биологические координации не следует из специфики эмбриогенеза; они вызваны тем, что внешне не связанные органы входят в единый адаптивный комплекс, и развивающийся в определённой филетической линии. Линии, которая переходит от сухопутного к водному существованию, очевидно будет нужно изменить и свою локомоторную систему, и дыхательную, и здесь не видно никаких явных причин ожидать какую-то внутреннюю связь между ними. Почему тенденции, преобразовывающие шагающие конечности в плавники, должны быть неотъемлемо скоррелированы с тенденциями, повышающие эффективность извлечения кислорода легкими? Конечно, две такие коадаптационные тенденции могут быть скоррелированы как неотъемлемое следствие работы эмбриологических механизмов, но положительная корреляция здесь не никак не более вероятна, чем отрицательная. Мы снова при наших комбинаторных вычислениях, впрочем нам нужно соблюдать осторожность при подсчёте различных измерений, в которых производятся изменения.