ЖАНРЫ

Расширенный фенотип. Дальнее влияние гена

Докинз Ричард

Шрифт:

Верно — относительный успех выживания мема будет критически зависеть от его социального и биологического климата, и на этот климат будет конечно влиять генетический состав популяции. Но он также будет зависеть от мемов, численно преобладающих в мемофонде. Генетические эволюционисты уже согласны с идеей, что относительный успех двух аллелей может зависеть от того, что какие гены в других локусах доминируют в генофонде, и я уже говорил об этом в связи с эволюцией "коадаптированных геномов". Статистическая структура генофонда создаёт основу климата или окружающей среды, которые влияют на успех любого гена относительно его аллелей. На одном генетическом фоне может быть одобрена одна аллель; на другом — другая. Например, если в генофонде властвуют гены, побуждающие животных искать сухие места, то будут поддержаны давления отбора в пользу генов водонепроницаемой кожи. Напротив — будут одобрены аллели более водопроницаемой кожи, если генофонд окажется во власти генов, побуждающих выбирать влажные места. Мысль очевидна — отбор в любом локусе не независим от отбора в других локусах. Как только линия начинает развиваться в конкретном направлении, много локусов будут приходить во взаимное соответствие, и получающиеся положительные обратные связи будут стремиться продвигать линию в том же самом направлении, уже независимо от давления внешнего мира. Гены, которые уже доминируют во всех локусах генофонда — важный аспект окружающей среды, определяющий выбор между аллелями в данном локусе.

Аналогично важным аспектом отбора конкретного мема будут другие мемы, которые уже доминируют в мемофонде (Уилсон 1975). Если общество находится во власти марксистских или нацистских мемов, то успех репликации любого нового мема будет зависеть от его совместимости с этим уже существующим фоном. Положительные обратные связи обеспечат поддержку, которая может продвигать мемо-базированную эволюцию в направлениях, которые независимы, или даже противоречат направлениям, которые были бы одобрены эволюцией на основе генов. Я согласен с Паллиамом и Данфордом (1980) в том, что культурная эволюция "обязана своим происхождением и господством генетической эволюции, но поддерживает себя сама".

Есть конечно существенные различия между и процессами отбора на основе гена на основе мема (Cavalli-Sforza & Feldman 1973, 1981). Мемы не распределены по линейным хромосомам, и неясно, что они занимают, и за какие дискретные «локусы» конкурируют, и имеют ли они опознаваемые «аллели». Возможно, что как и в случае генов, мы можем строго говорить лишь о фенотипических эффектах в терминах различий, даже если мы подразумеваем лишь различие между поведением, реализованным мозгом, содержащим мем, и поведением реализованным мозгом, его не содержащим. Процесс копирования вероятно гораздо менее точен, чем в случае генов; может иметь место некоторый «мутационный» элемент в каждом акте копирования, и это, между прочим, также верно для "отбора видов" обсуждённого ранее в этой главе. Мемы могут частично смешиваться друг с другом так, что гены не делают. Новые «мутации» могут быть чаще «направлены», а не случайны относительно эволюционных тенденций. Эквивалент вейсманизма для мемов менее твёрд, чем для генов — возможны «ламаркистские» причинные связи, ведущие от фенотипа к репликатору, как и обходные пути. Эти различия могут выглядеть достаточными, чтобы счесть аналогию с генетическим естественным отбором бесполезной, или даже определённо вводящей в заблуждение. Полагаю, что его главная ценность может состоять не столько в помощи нам в понимании человеческой культуры, сколько в обострении нашего восприятия генетического естественного отбора. Это единственная причина моей самонадеянности в продолжении обсуждения мемов, ибо я не настолько знаком с существующей литературой по человеческой культуре, чтобы делать авторитетный вклад в неё.

Безотносительно к мемам, должным быть расцененными как репликаторы в том же смысле, что и гены, в первой части этой главы мы выяснили, что индивидуальные организмы — не репликаторы. Однако очевидно, что они очень важные функциональные единицы, и теперь необходимо точно установить их роль. Если организм — не есть репликатор, то что он есть? Ответ в том, что он является коммунальным носителем репликаторов. Носитель — это сущность, посредством которой путешествуют репликаторы (гены и мемы); сущность, на признаки которой воздействуют репликаторы внутри её; сущность, которую можно расценить как обособленный инструмент для распространения репликатора. Но индивидуальные организмы — не единственные объекты, которые можно расценить как носители в этом смысле. Существует иерархия сущностей, вложенных друг в друга, и теоретически концепция носителя может применяться к любому уровню иерархии.

Вообще концепция иерархии очень важна. Химики полагают, что материя состоит из примерно сотни различных разновидностей атомов, взаимодействующих друг с другом посредством их электронов. Атомы — стайные объекты, они формируют огромные сборища, управляемые по законам их уровня. Поэтому мы, не противореча законам химии, находим удобным игнорировать атомы, когда мы думаем о больших глыбах материи. Объясняя работу автомобильного мотора, мы забываем про атомы и силы ван дер Ваальса, и предпочитаем разговор о цилиндрах и искрящих свечах. Этот пример применим не только к двум уровням — атомов и головок цилиндров. Иерархии существуют начиная от элементарных частиц субатомного уровня, к молекулам и кристаллам до макроскопических органов рассудка, могущих это осознать.

Живая материя представляет собой отдельный большой набор уровней в лестнице сложности — макромолекулы, самосворачивающиеся в свои третичные формы, внутриклеточные мембраны и органеллы, клетки, ткани, органы, организмы, популяции, сообщества и экосистемы. Подобная иерархия вложенных друг в друга единиц воплощена также и в сложных искусственных продуктах живых существ — кристаллах полупроводника, транзисторах, интегральных схемах, компьютерах и входящие в них единиц, которые могут быть поняты лишь в терминах "программного обеспечения". На каждом уровне иерархии единицы взаимодействуют друг с другом по законам этого уровня — законам, не слишком удобно сводимых к законам более низких уровней.

Всё это было уже много раз сказано, и столь очевидно, что стало почти банальностью. Но кто-то иногда должен повторять банальности, чтобы подтвердить, что сердце находится на правильном месте! Особенно, если он желает придать значение слегка нетрадиционному виду иерархии, поскольку он может быть ложно обвинён в «редукционистской» атаке на идею самой иерархии. Редукционизм — грязное слово, а самодовольство типа "я праведнее вас" стало модным. Я с энтузиазмом следую этой моде в разговоре о механизмах, действующих в индивидуальных организмах, и защищаю «нейроэкономическое» и «программное» объяснение поведения вместо обычного нейрофизиологического (Докинз 1976b). Я бы одобрил аналогичный подход к индивидуальному развитию. Но настали времена, когда праведная проповедь становится легким заменителем мысли, и думаю, что спор о единицах отбора предоставляет примеры этого.

Нео-вейсманистский взгляд на жизнь, который защищает эта книга, придаёт особое значение генетическому репликатору как фундаментальной единице. Я полагаю, что он играет роль атома в функциональном телеономическом толковании. Если мы хотим говорить об адаптации как существующей "для блага кое-чего", то это «кое-что» — активный репликатор зародышевой линии. Это маленький кусочек ДНК, один «ген» в соответствии с некоторыми определениям этого слова. Но я конечно не предполагаю, что маленькие генетические единицы действуют изолированно друг от друга; их взаимозависимость больше, чем у атомов в представлении химика. Как и атомы, гены очень стадны. Они часто связаны вместе в хромосомы, группы хромосом обернуты в ядерные мембраны, погружены в цитоплазму и заключены в клеточные мембраны. Клетки тоже обычно не изолированы, но собраны вместе, формируя огромные конгломераты, которые мы знаем как организмы. Мы теперь включены в знакомую вложенную иерархию, и нам не нужно идти дальше. В функциональном смысле гены также стадны. Они оказывают фенотипические эффекты на тела, но они не делают это изолированно. Я подчеркивал это в книге много раз.

Я могу казаться редукционистом потому, что я настаиваю на атомистическом взгляде на единицы отбора — на единицы, именно которые выживают — или не выживают, в то же время — я искренний интеракционист, когда дело доходит до развития фенотипических инструментов, с помощью которых они выживают:

Да, верно — фенотипический эффект гена является бессмысленной концепцией вне контекста многих, или даже всех других генов в геноме. Все же, как бы ни был сложен и замысловат организм, мы можем в основном согласиться, что организм — единица функции, и я продолжаю думать, что именно это вводит в ложный соблазн назвать его единицей отбора. Гены могут взаимодействовать, даже «смешиваться», в своём воздействии на эмбриональное развитии столько, сколько вы пожелаете. Но они не смешиваются, когда дело доходит до перехода к следующему поколению. Я не пытаюсь умалить важность индивидуального фенотипа в эволюции. Я просто стараюсь точно выяснить, какова его роль. Это всё — важный инструмент сохранения репликатора, а не то, что подлежит сохранению.

Докинз 1978a, с. 69

В этой книге я использую слово «носитель» для обозначения единого и взаимосогласованного "инструмента сохранения репликатора".

Носитель — это некая единица, достаточно обособленная чтобы быть достойной наименования, которая даёт приют набору репликаторов, и которая работает как устройство для сохранения и распространения этих репликаторов. Повторюсь, носитель — это не репликатор. Успех репликатора измеряется его способностью к выживанию в форме копий. Успех носителя измеряется его способностью распространения репликаторов, находящихся Внутри Его. Очевидный и типичный носитель — индивидуальный организм, но он не может быть единственным уровнем в иерархии жизни, к которой это применимо. Мы можем рассмотреть как кандидатуры носителей хромосомы и клетки (на уровне, более низком, чем организм), а также группы и сообщества на более высоком. На любом уровне — уничтожение носителя ведёт к уничтожению всех репликаторов внутри его. Поэтому естественный отбор будет, по крайней мере до некоторой степени, благоволить репликаторам, которые побуждают их носителям сопротивляться уничтожению. В принципе это применимо и к группам организмов, поскольку уничтожение группы влечёт уничтожение всех генов внутри её[17].

Однако выживание носителя — только часть истории. Репликаторы, работающие для «воспроизводства» носителей на различных уровнях, могли бы добиваться большего успеха чем конкурирующие репликаторы, которые работают лишь для выживания их. Воспроизводство на уровне организма достаточно знакомо, чтобы не нуждаться в дальнейшем обсуждении. Воспроизводство на уровне группы более проблематично. В принципе группу можно назвать размножающейся, если она отсылает «пропагулу» — скажем, группу молодых организмов, которые отделяются и основывают новую группу. Идея вложенных уровней иерархии, на которых мог бы иметь место отбор (в моих терминах — отбор носителей) — подчеркнута у Уилсона (1975) в главе по групповому отбору (например его диаграмма 5–1).

Поделиться с друзьями: