Чтение онлайн

Нетрудно предложить вероятные причины частотной зависимости такого рода. Понятно, что новые норы появляются в результате работы копателей; чем меньше копателей в популяции, тем сильнее будет соперничество между захватчиками, и меньшая выгода типичного захватчика. Наоборот, когда копатели очень многочисленны, то доступные норы изобилуют, и захватчики будут процветать. Но как я сказал, частотно-зависимый полиморфизм — лишь один край континуума. Обратимся теперь к другому краю.

На другом краю континуума среди особей нет никакого полиморфизма. В устойчивом состоянии все осы повинуются той же самой программе, но сама эта программа — смесь. [20]. Каждая оса повинуется инструкции: "Копай с вероятностью p, захватывай с вероятностью 1-p"; например, "Копай в 70 % случаев, захватывай в 30 % случаев". Если это всё считать «программой», то можно трактовать «рытьё» и «захват» как «подпрограммы». Каждая оса снабжена обеими подпрограммами. Она запрограммирована на выбор в конкретном случае одной или другой из них с характеристической вероятностью p.

Хотя в этом случае нет никакого полиморфного разделения на копателей и захватчиков, но нечто математически эквивалентное частотно-зависимому отбору может иметь место. Здесь он как бы работает. Как и ранее, существует критическая доля копающих — P, в которую входят захватчики, отступившиеся от своих привычек в пользу копания; тогда P — эволюционно-стабильная вероятность рытья. Если стабильная вероятность — 0.7, то программы, предписывающие осам следовать другому правилу, скажем — "Рой с вероятностью 0.75", или "Рой с вероятностью 0.65", были бы менее хороши. Существует целое семейство "смешанных стратегий" сходных с "Рой с вероятностью p, захватывай с вероятностью 1-p" и только одна из них — ЭСС.

Когда я говорил что эти две крайности — есть полюсы континуума, я имел в виду, что стабильная доля популяции копателей, P (70 % или около того), может быть достигнута любой комбинацией из большого числа чистых и смешанных индивидуальных стратегий. Возможно существование глубоких различий в нервных системах отдельных особей популяции, включая чистых копателей и чистых захватчиков. Но, если итоговая доля копателей в популяции равна критическому значению P, то копание и захват были бы равноуспешны, и естественный отбор не будет изменять относительную частоту этих двух подпрограмм в следующем поколении. Популяция пребывала бы в эволюционно-стабильном состоянии. Аналогия с теорией Фишера (1930a) о равновесном соотношении полов ясна.

Перейдём от мысленного к наблюдаемому. Данные Брокманн убедительно показывают, что эти осы не полиморфны в простом смысле слова. Особи иногда рыли, и иногда захватывали. Мы не смогли обнаружить никакой статистической склонности различных особей к рытью или захвату. Очевидно, если популяция ос находится в смешанном эволюционно-стабильном состоянии, то оно лежит далеко от полюса, связанного с полиморфизмом. Лежит ли оно на другом полюсе — (все особи управляются одной стохастической программой) — или оно представляет собой более сложную смесь чистых и смешанных индивидуальных программ, мы не знаем. Одна из главных мыслей этой главы в том и состоит, что этого и не требуется знать для целей нашего исследования. Поскольку мы воздержались от рассмотрения индивидуального успеха, но вместо этого рассматривали успех подпрограмм, усредненный по всем особям, то мы смогли изучить и проверить успешную модель смешанной ЭСС, оставив открытым вопрос о конкретной точке пространства стратегий, где находятся наши осы. Я вернусь к этому вопросу, приведя некоторые подходящие факты, выделив сами модели.

Роя нору, оса может или закончить рытьё, заложив туда провизию, или бросить её неоконченной. Причины для отказа от норок не всегда очевидны, среди них возможны такие, как вторжение муравьёв и других нежелательных чужаков. Оса, заглянувшая в нору, которая рыла другая оса, может обнаружить, что первоначальный владелец всё ещё там. Считается, что в этом случае она присоединяется к первому владельцу, и эти две осы обычно работают в этом гнезде какое-то время вместе, независимо принося кузнечиков к нему. Но может быть так, что захватывающей осе может повезти натолкнуться на гнездо, оставленное его первоначальным владельцем — тогда она просто его занимает. Наблюдения показывают, что захватывающая оса не может отличить оставленное гнездо от всё ещё занятого предыдущим владельцем. Этот факт не так удивителен, как может показаться, так как обе осы затрачивают большую часть своего времени на охоту, и поэтому две осы претендующие на одно и то же гнездо, встречаются редко. При встрече же возникает борьба; в любом случае только одна из них продолжит процесс, и отложит яйца в спорном гнезде.

Как бы ни был опрометчив отказ от гнезда первым владельцем, он казалось обычно был лишь временным неудобством, а оставленное гнездо было желанным ресурсом, который скоро занимался другой осой. Оса, захватывающая оставленную нору, экономит на затратах, связанных с его рытьём. С другой стороны, она подвергается риску того, что нора, которую она захватывает — занята. В ней всё ещё может находиться или первый владелец, или другая оса — захватчик, опередившая эту. В любом из этих случаев оса-захватчик подвергает себя высокому риску дорогостоящей борьбы, и высокому риску того, что она не будет той, которая отложит яйцо в финале трудоёмкой деятельности по закладке провизии в гнездо.

Мы разработали и проверили математическую модель (Брокманн, Grafen & Докинз 1979), которая рассматривала четыре различных «результата» или судьбы, которые могли случаться с осой в любом конкретном эпизоде гнездования.

1. Она вынуждена отказаться от гнезда, скажем, из-за набега муравьёв.

2. "Сольный номер" — Она всё сделала одна, одна заложила провизию и яйцо.

3. К ней присоединилась вторая оса.

4. Она сама присоединилась к другой осе.

Результаты 1, 2, 3 могли быть результатом её изначального решения рыть нору. Результаты 2, 3, 4 могли быть результатом её изначального решения захватывать. Данные Брокманн позволили нам измерить вероятность отложения яйца в единицу времени, и относительные «выгоды», связанные с каждым из этих четырёх итогов. Например, в одной изученной популяции в Эксетере, Нью-Хэмпшир, результат 4 "имел счёт" 0.35 яиц за 100 часов. Этот счёт был получен усреднением всех тех случаев, когда осы закончили работу с этим итогом. Чтобы его вычислить, мы просто складывали общее количество яиц, отложенных осами, которые в соответствующем случае присоединились к уже работающей осе, и разделили на полное время, потраченное осами в гнёздах, к которым они присоединились. Соответствующий счёт для ос, которые начали одни, но к которым впоследствии присоединились, составил 1.06 яиц за 100 часов, а для ос, которые всё сделали в одиночку, он составил 1.93 яйца в 100 часов.

Если бы оса могла выбирать, каким из этих четырёх итогов ей завершать процесс, то она должна бы «предпочесть» сольный финал, так как этот итог влечёт самое высокое вознаграждение, но как она могла бы добиться этого? Ключевой предпосылкой нашей модели было то, что эти четыре результата не совпадали с решениями, которые могла принять оса. Оса может «решать»: рыть или захватывать. Она не может решать, быть ли ей одной или вместе с кем-то; по крайней мере — в большей степени, чем человек может решить не болеть раком. Это — исходы, зависящие от обстоятельств, находящихся вне воли индивидуума. В этом случае они зависят от того, как поступают другие осы популяции. Но также как человек может снизить вероятность заболеть раком, принимая решение бросить курить, так и «задача» осы состоит в том, чтобы единственное доступное ей решение — рыть или захватывать — принимать так, чтобы максимизировать её шансы завершить процесс с желательным исходом. Строже говоря, мы ищем стабильное значение, Р. Когда доля принятий решений «копать» в популяции равна P, то никакая мутация никакого гена, ведущие к установлению другого значения P не будет одобрена естественным отбором.

Вероятность, что решение «захватывать» будет приводить к некоторому конкретному результату, вроде желательного «сольного», зависит от полной частоты принятия решений «захватывать» в популяции. Если в популяции принимается большое количество решений «захватывать», то число доступных оставленных нор понижается, и повышается вероятность того, что оса, решающая захватывать, окажется в нежелательной ситуации присоединения к "законному владельцу". Наша модель позволяет нам присваивать любое значение p — полной частоте принятия решения «копать» в популяции, и предсказывать вероятность того, что особь, решившая копать, или особь решившая захватывать, закончит этот эпизод в каком-то из этих четырёх исходов. Поэтому среднее вознаграждение для осы, которая решает рыть, может быть предсказано для любого взятого отношения частоты актов рытья к актам захвата по всей популяции. Это просто сумма ожидаемого вознаграждения по этим четырём исходам, умноженного на вероятность того, что копающая оса завершит действие с этим исходом. Аналогичная сумма может быть вычислена и для осы, решившей захватывать, опять же — для любой взятого соотношения частот актов рытья к частоте актов захвата в популяции. Наконец, делая некоторые возможные дополнительные предположения, которые приведены в оригинальной статье, мы решаем уравнение, находя частоту актов рытья в популяции, в которой средняя ожидаемая выгода роющей осы, точно равна средней ожидаемой выгоде захватывающей осы. Это наша предсказанная равновесная доля, которую мы можем сравнить с наблюдаемой долей в свободной популяции. Мы ожидаем, что реальная популяция должна или демонстрировать равновесное соотношение, или быть в процессе движения к этому равновесию. Модель также предсказывает долю ос, заканчивающих своё дело с каждым из этих четырёх исходов при равновесной доле копателей, и эти числа также могут быть сравнены с наблюдаемыми данными. Модель теоретически устойчиво равновесна, что позволяет предсказать, что отклонения от равновесия будут исправлены естественным отбором.

Брокманн изучила две популяции ос — одну в Мичигане, и одну в Нью-Гэмпшире. Результаты по ним были различны. В Мичигане модель не сумела предсказать наблюдаемые результаты, и мы заключили, что модель была по неизвестным причинам весьма плохо приложима к Мичиганской популяции, что было обсуждено в оригинальной статье (тот факт, что Мичиганская популяция теперь вымерла, вероятно случаен!). Нью-гэмпширская популяция напротив — показала убедительное соответствие с предсказаниями модели. Предсказанная равновесная доля захватов была 0.44, а наблюдаемая составила 0.41. Модель также успешно предсказала долю каждого из вышеназванных четырех «исходов» в Нью-гэмпширской популяции. И что видимо наиболее важно — среднее вознаграждение, вытекающее из решения рыть, существенно не отличалось от среднего вознаграждения, вытекающего из решения «захватывать».

Теперь цель моего рассказа этой истории в данной книге наконец достигнута. Я хочу заявить, наше исследование было бы гораздо более трудным, если б мы рассуждали в терминах индивидуального успеха, а не в терминах стратегии (программы) успеха, усреднённого по всем особям. Если бы оказалось так, что смешанная ЭСС сбалансировано находилась бы на полиморфическом полюсе континуума, тогда действительно имело бы смысл задать вопрос наподобие следующего: имеют ли копающие осы успех, равный успеху захватывающих ос? Мы бы расклассифицировали ос на копателей и захватчиков, и сравнили бы успешность отложения яиц за всё время жизни особей этих двух типов, предсказывая, что два "счёта успеха" должны быть равны. Но как мы видели, эти осы не полиморфны. Каждая особь иногда роет, и иногда захватывает.