Чтение онлайн

Обратите внимание на разницу между приспособленностью-3 особи, и приспособленностью-2 генотипа. Измеренная приспособленность-2 кареглазого генотипа будет способствовать приспособленности-3 особи, у которой окажутся карие глаза, но таковой будет приспособленность-2 его генотипа во всех других локусах. Таким образом, приспособленность-2 генотипа в локусе можно расценить как среднюю приспособленность-3 всех особей, обладающих этим генотипом. А приспособленность-3 особи можно расценить как результат влияния приспособленности-2 его генотипа, усреднённой по всем локусам (Falconer 1960).

Измерить приспособленность-2 генотипа в локусе легко, потому что каждый генотип — АА, Аа, и т. д., переходит в следующее последовательное поколение в популяции исчисляемое количество раз. Это неверно в отношении приспособленности-3 организма. Нельзя сосчитать, сколько раз организм переходит в следующее последовательное поколение, потому это когда-то происходит лишь однажды. Приспособленность-3 организма часто измеряется как количество его потомков, выращенных до взрослого состояния, но имеют место определённые споры относительно полезности этого. Одну из проблем поднял Вильямс (1966), критикуя Медавара (1960), сказавшего: "Использование генетической «приспособленности» — есть крайнее ослабление её обычного смысла: это по сути система оценки вкладов организмов в «валюте» их потомства, то есть репродуктивная деятельность «нетто». Это — генетическая оценка товара, а не характеристика их природы или качества". Вильямса беспокоит то, что это есть ретроспективное определение, пригодное для конкретных существовавших особей. Оно предполагает посмертную оценку конкретных животных как предков, а не способ оценки качеств, которые могут быть полезны для успеха вообще. "Моя главная претензия к заявлению Медавара в том, что оно сосредотачивается на довольно тривиальной проблеме достигнутой организмом степени репродуктивного выживания. Центральная биологическая проблема — не в выживании как таковом, но в проекте выживания" (Williams 1966, с. 158). Вильямс в некотором смысле жаждет дотавтологических достоинств приспособленности-1, и есть много резонов его поддержать. Но факт есть факт — приспособленность-3, стала широко использоваться биологами именно в смысле, описанном Медаваром. Пассаж Медавара был адресован непрофессионалам и безусловно был попыткой дать им возможность следовать стандартной биологической терминологии, и уйти от иначе неизбежной путаницы с бытовым использованием «атлетической» приспособленности.

Концепция приспособленности способна запутать даже выдающихся биологов. Посмотрим, как Эмерсон (1960) ошибочно истолковывал труды Уоддингтона (1957). Уоддингтон использовал слово «выживание» в смысле репродуктивного выживания, или приспособленности-3: "… Выживание конечно не означает телесную выносливость отдельного индивидуума… Тот индивидуум «выживает» лучше всего, кто оставляет больше всех потомков". Эмерсон, указывая на эту фразу, далее продолжает: "Решающие данные относительно этого утверждения найти трудно, и вероятно потребуются обширные новые исследования, прежде чем этот пункт будет или доказан или опровергнут". Здесь это ритуально-пустословное взывание к необходимости дополнительных и обширных исследований совершенно ни к месту. Когда мы обсуждаем проблемы дефиниций, то эмпирические исследования не могут помочь нам. Уоддингтон ясно определял выживание в определённом смысле (в смысле приспособленности-3), не делая обсуждаемый факт объектом эмпирического подтверждения или отклонения. Видимо Эмерсон полагал, что Уаддингтон делал провокационное утверждение, что особи с наивысшей способностью к выживанию, также скорее всего есть особи с наибольшим числом потомков. Его неудача в понимании технической концепции приспособленности-3, проявляется в другой цитате из той же статьи: "Чрезвычайно трудно объяснить эволюцию матки и грудных желез млекопитающих…естественным отбором наиболее приспособленных особей". В соответствии с линией влиятельной Чикагской научной школы, лидером которой он был (Алли, Эмерсон и другие 1949), Эмерсон использовал этот факт как аргумент в пользу группового отбора. Грудные железы и матки были, по его мнению, адаптацией для продолжения вида.

Исследователи, корректно использующие концепцию приспособленности-3, признают, что её можно оценить лишь как грубое приближение. Если она оценивается как количество рождённых детей, то она не будет учитывать детскую смертность, и не будет охватывать родительскую заботу. Если она оценивается как количество детей, достигших репродуктивного возраста, то она не будет учитывать изменения в репродуктивном успехе этих детей. Если она оценивается как количество внуков, то она не учитывает…и так далее до бесконечности. В идеале мы можем подсчитать относительное количество живых потомков спустя какое-то, очень большое количество поколений. Но такая «идеальная» оценка имеет любопытную особенность — если довести её до логического конца, то она может принимать только два значения: всё — или ничего. Если мы заглянем в будущее достаточно далеко, то мы обнаружим только две альтернативы: или у нас вообще не будет потомков, или все живые люди будут нашими потомками (Fisher 1930a). Если я происхожу от конкретного отдельно взятого самца, жившего миллион лет назад, то вы тоже несомненно происходите от него. Приспособленность любого конкретного давно умершего индивида, измеренная в современных потомках, есть или ноль, или всё человечество. Вильямс возможно сказал бы, что если это — проблема, то только для людей, желающих измерить актуальный репродуктивный успех конкретных индивидуумов. Если же, с другой стороны, мы интересуемся качествами, которые в среднем повышают вероятность индивидуумов оставить после себя множество потомков, то проблемы не возникает. Но есть более биологически интересный недостаток концепции приспособленности-3, который привёл к появлению двух более новых трактовок технического термина «приспособленность».

Гамильтон (1964 a, b) в паре статей, которые мы сейчас рассматриваем как поворотный момент в истории эволюционной теории, заставил нас обеспокоиться важным недостатком классической приспособленности-3 как мерой, основанной на репродуктивном успехе организма. Причина значимости репродуктивного успеха, в отличие от простого индивидуального выживания в том, что репродуктивный успех является мерой успеха передачи генов. Организмы, которые мы видим вокруг себя, происходят от своих предков, и они унаследовали какие-то признаки, которые сделали их предков таки предками этих организмов…в отличие от не-предков. Если организм существует, значит он носит гены длительной линии успешных предков. Приспособленность-3 организма — есть его успешность как предка, или, если угодно — его способность к успеху как предка. Но Гамильтон уловил ключевую важность того, что до него было лишь вскользь упомянуто в бессвязных предположениях Фишера (1930a) и Холдейна (1955). А именно то, что естественный отбор одобрит органы и поведение, которые позволяют генам индивидуума передаваться независимо от того, является ли этот индивидуум непосредственным предком, или нет. Индивид, помогающие своему брату быть предком, может этим самым гарантировать выживание в генофонде генов "братской поддержки". Гамильтон увидел, что родительская забота — лишь частный случай заботы о близких родственниках, с высокой вероятностью содержащих гены такой заботы. Классическая приспособленность-3 — репродуктивный успех, была слишком узка. Её надлежало расширить до итоговой приспособленности, которая будет здесь называться приспособленностью-4.

Иногда предполагается, что итоговая приспособленность индивида — это его собственная приспособленность-3 плюс по половине приспособленности-3 каждого его брата плюс одна восьмая приспособленности-3 каждого кузена, и т. д. (например — Bygott и другие, 1979). Бараш (1980) явно определяет её как "сумму собственной приспособленности (репродуктивного успеха) индивида, и частичных (пропорционально степени родства) репродуктивных успехов его родственников". Это была бы не настолько разумная мерка, чтобы пытаться её использовать, и как подчёркивает Вест-Эберхард (1975), это не та мерка, которую предложил нам Гамильтон. Причин этой неразумности можно назвать несколько. Одна состоит в том, что этот подход позволяет подсчитывать детей много раз, словно у них много параллельных жизней (Grafen 1979). Когда рождается ребёнок, дополняя уже имеющееся множество братьев, то итоговая приспособленность всех ранее рождённых братьев, согласно этому представлению, немедленно поднимется на равную величину, независимо от того, пошевелил ли кто-то из них пальцем для кормления младенца. Итоговая приспособленность другого, ещё нерожденного брата теоретически увеличилась бы при рождении его старшего племянника. Более того, этот более поздний брат мог бы быть абортирован вскоре после зачатия и тем не менее, согласно этому ошибочному представлению, наслаждаться веской "итоговой приспособленностью" благодаря потомкам его старших братьев. Если довести эту редукцию до абсурда, то он даже не обязан утруждать себя зачатием, чтобы тем не менее иметь высокую "итоговую приспособленность"!

Гамильтон ясно видел этот софизм, и потому его концепция итоговой приспособленности была более изощрённей. Итоговая приспособленность организма — не есть его свойство, но свойство его деятельности или влияний. Итоговая приспособленность подсчитывалась как собственный репродуктивный успех индивидуума плюс его влияние на репродуктивный успех его родственников, взятый с соответствующим коэффициентом родства. Поэтому, если например мой брат эмигрирует в Австралию, и я после этого никак не могу повлиять на его репродуктивный успех, то моя итоговая приспособленность не повышается при каждом рождении им ребёнка.

Тогда «влияние» предполагаемых причин может измеряться лишь в сравнении с влиянием других предполагаемых причин, или в сравнению с их отсутствием. Стало быть нельзя полагать влияние индивидуума на выживание и воспроизводство его родственников каком-то абсолютном смысле. Мы можем сравнивать влияние его выбора выполнить действие X, а не Y. Или мы могли рассмотреть влияние совокупности всех поступков его жизни, и сравнить их с гипотетической жизнью в полном бездействии, словно он никогда не был зачат. Именно это последнее понимание обычно обозначает итоговую приспособленность индивидуального организма.

Дело в том, что итоговая приспособленность — не есть абсолютное свойство организма, каковой могла бы теоретически быть классическая приспособленность-3, будучи измеренной определённым образом. Итоговая приспособленность — свойство триплета, состоящего из изучаемого организма, действия, или набора изучаемых действий, и альтернативного набора действий для сравнения. Тогда мы стремимся измерить не абсолютную итоговую приспособленность организма 1, но влияние на его итоговую приспособленность выполнения им действия X в сравнении с выполнением им действия Y. Если за «действие» X принять всю историю жизни 1, то за Y может быть принято нечто эквивалентное гипотетическому миру, в котором 1 не существовал. Тогда итоговая приспособленность организма окажется определённой так, что на неё не будет действовать репродуктивный успех родственников на другом континенте, с которыми он никогда не встречается, и на кого не имеет никакого влияния.

Ошибочный взгляд на итоговую приспособленность организма как на сумму взвешенных репродуктивных успехов всех его родственников, где бы и когда бы они ни жили, чрезвычайно распространён. Хотя Гамильтон не несёт ответственности за ошибки его последователей, но они могут быть одной из причин многочисленных трудностей многих людей, имеющих дело с концепцией итоговой приспособленности, и это может быть причиной для отказа от концепции когда-либо в будущем. Существует однако пятая трактовка приспособленности, предназначенная для того, чтобы избежать этой специфической трудности итоговой приспособленности, но у которой есть свои собственные трудности.

Приспособленность-5 — это "персональная приспособленность" в смысле Орлов (1975, 1979). Её можно трактовать как своего рода итоговую приспособленность, поставленную задом наперёд. Тогда как итоговая приспособленность-4 фокусируется на влиянии изучаемого индивида на приспособленность-3 его родственников, персональная приспособленность-5 фокусируется на влиянии родственников индивидуума на его приспособленность-3. Приспособленность-3 индивидуума — некоторая мера количества его детей или более далёких потомков. Но Гамильтон показал нам, что индивидуум может породить больше потомков, чем он мог бы вырастить сам, потому что его родственники вносят вклад в выращивание части его потомства. Приспособленность-5 животного можно кратко характеризовать как "ту же самую приспособленность-3, не забывая включить в неё дополнительное потомство, которое он получает как итог помощи своих родственников".