Чтение онлайн

Цвет грунта — удобный для рассмотрения признак, потому что сам грунт смешивается в простой аддитивной манере: смешайте тёмный и светлый грунт — и получите цвет хаки. Поэтому нам было легко предсказать результат, предположив что каждый рабочий действует самостоятельно, выбирая грунт исходя из его собственных цветовых предпочтений (или химического состава, ассоциированного с цветом), детерминированных его личным диплоидным генотипом. Но что мы можем сказать о характеристиках морфологии всего термитника, скажем — о соотношении длины и ширины основания? Это не тот признак, который отдельный рабочий может определять самостоятельно. Каждый отдельный рабочий должен повиноваться поведенческим правилам, результат которых — просуммированная деятельность более чем тысячи особей, — постройка термитника правильной формы и заданных размерностей. Сложность здесь та же самая, с какой мы уже сталкивались, рассматривая эмбриональное развитие обычного диплоидного многоклеточного тела. Эмбриологи всё ещё трудятся над проблемами такого рода, ибо они необъятны. Можно предложить некоторые близкие аналогии с развитием термитника. Например, эмбриологи часто прибегают к концепции химического градиента; есть свидетельства, что у Macrotermes форма и размеры камеры, вмещающей «царя» и «царицу» детерминированы градиентом феромонов около тела царицы (Bruinsma & Leuthold 1977). Каждая клетка в развивающемся эмбрионе ведет себя так, как будто «знает», где она находится в теле, и растёт приобретая форму и физиологию, соответствующую этой части тела (Wolpert 1970).

Временами эффекты мутаций легко интерпретировать на клеточном уровне. Например — мутация, затрагивающая пигментацию кожи, оказывает вполне очевидный локальный эффект на каждую клетку кожи. Другие же мутации радикально воздействуют на сложные признаки. Хорошо известен пример «гомеотической» мутации дрозофилы Antennapedia, одной из тех, которые побуждают появляться полноценной конечности там, где должна быть видоизменённая конечность — антенна. Чтобы изменение в одном единственном гене могло привести к таким важным, в то же время — упорядоченным изменениям в фенотипе, оно должно производить своё вредоносное действие на весьма высоком уровне в иерархической цепи команд. Скажем, если у одного рядового солдата "едет крыша", то ведёт себя безумно лишь он один; но если генерал теряет рассудок, то целая армия ведёт себя стратегически безумно — например воюет с союзником вместо врага. При этом каждый отдельный солдат в этой армии повинуется приказам совершенно нормально и разумно, и его индивидуальное поведение будет неотличимым от такового у солдата в армии с нормальным генералом.

Возможно что отдельный термит, работающий в уголке большого термитника, подобен клетке в развивающемся эмбрионе, или отдельному солдату, неустанно повинующемуся приказам, стратегических целей которых он не понимает. В нервной системе отдельного термита нет ничего, что было бы хотя бы отдалённо эквивалентно полному образу законченного термитника (Уилсон, 1971 с. 228). Каждый рабочий снабжён маленьким комплектом инструментов поведенческих правил, и он вероятно побуждается к выбору того или иного из них местными стимулами, исходящими уже выполненной от работы, кто бы ни выполнял эту работу — он или другие; стимулы исходят из существующего состояния термитника в непосредственной близости от рабочего ("децентрализованная регуляция", Grasse 1959)[28]. Для наших целей точные поведенческие правила не имеют значения, но вкратце они могли быть вроде такого: "Если вы натыкаетесь на кучу грунта с определённым феромоном на ней, положите новую порцию грунта на вершину её". Важный момент в таких правилах — они сугубо локальны. Глобальный проект всего термитника появляется только как просуммированные последствия тысяч повиновений микроправилам (Hansell 1984). Особый интерес представляют локальные правила, ответственные за формирование глобальных свойств, таких как длины основания компасного термитника. Как отдельные рабочие «узнают», что они достигли границы на плане местности? Возможно, механизм этого в чём-то подобен механизму, посредством которого клетки на поверхности печени «знают» что они находятся не в глубине её. В любом случае, независимо от возможных деталей локальных поведенческих правил, они определяют полную форму и размер термитника, и возможно подчинены генетическим вариациям всей популяции в целом. Крайне вероятно, собственно почти неизбежно, что и форма и размер термитников компасных термитов возникли в ходе естественного отбора — точно также, как и любая особенность телесной морфологии. Они могут возникнуть лишь посредством отбора мутаций строительного поведения, действующих на уровне локальных "правил поведения" отдельных рабочих в дифференцированных ситуациях строительства, защиты и пр.

Здесь возникает специфическая проблема, которая не возникает ни при обычном эмбриогенезе многоклеточного тела, ни в случае смешивания светлого и тёмного грунта. В отличие от клеток многоклеточного тела, рабочие генетически неидентичны. В случае с тёмным и светлым грунтом было легко предположить, что генетически гетерогенная рабочая сила просто будет строить термитник из смеси грунтов. Но результаты деятельности рабочей силы, генетически гетерогенной в отношении одного из поведенческих правил, воздействующих на полную форму термитника, могли бы быть любопытны. По аналогии с нашей простой менделевской моделью выбора грунта, в колонии могли бы иметься рабочие, придерживающихся двух различных правил определения границы термитника, скажем — в отношении три к одному. Забавно вообразить себе, что такая бимодальная колония могла бы построить термитник со странной двойной стеной и рвом между ними! Однако более вероятно, что правила, которым повинуются особи, включали бы условие повиновения меньшинства решениям большинства, чтобы появилась только одна определённая стена. Они могли бы работать подобно «демократическому» выбору нового участка для гнезда роем медовых пчёл, что наблюдал Линдауэр (1961).

Пчёлы-разведчики покидают рой, висящий в дереве, и исследуют новые участки, пригодные для постоянного поселения — например, дуплистые деревья. Каждый разведчик возвращается, и танцует на поверхности роя, используя хорошо известный код фон Фриша, указывающий направление и расстояние до только что исследованного участка, подходящего для перемещения роя. Энергичность танца показывает оценку разведчиками достоинств участка. Затем туда вылетают новые пчёлы, и исследуют его сами, и если они "одобряют выбор", то они также танцуют "танец поддержки" по возвращении. Через несколько часов разведчики группируются в несколько «партий», защищающих свой участок для гнездования. Наконец, мнение меньшинства становится всё менее и менее заметным, так как поддержка переходит к танцам большинства. Когда подавляющее большинство в отношении одного участка наконец достигается, весь рой снимается и летит туда, чтобы основать дом.

Линдауэр наблюдал эту процедуру у девятнадцати различных роёв, и только в двух из них консенсус достигался долго. Процитирую его доклад об одном из них:

В первом случае две группы начали соревнование; одна группа анонсировала место гнездования к северо-западу, другая — к северо-востоку. Ни одна из них не хотела уступать. Когда рой наконец снялся, то я едва верил своим глазам — он стремился разделиться! Одна половина хотела лететь к северо-западу, а другая — к северо-востоку. Очевидно каждая группа пчёл-разведчиков хотела увлечь рой к месту своего выбора. Но естественно, это было невозможно, так как одна группа всегда оставалась без царицы; это привело к удивительному перетягиванию воздушного каната — то 100 метров к северо-западу, затем опять 150 метров к северо-востоку, до тех пор, пока наконец после тридцати минут рой собрался вместе на старом месте. Сразу же обе группы снова начали свои агитационные танцы, и только на следующий день северо-восточная группа наконец уступила — они прекратили свой танец, и таким образом соглашение было достигнуто в пользу места гнездования на северо-западе.

Здесь я не предлагаю, что эти две подгруппы пчёл были генетически различны, хотя это и возможно. Я предполагаю, что суть данного случая в том, что каждая особь следует локальным поведенческими правилами, объединённый эффект которых обычно приводит к скоординированному поведению роя. Эти правила очевидно включают подправила для решения «споров» в пользу большинства. Разногласия по вопросу о предпочтительном расположении внешней стены термитника могли бы иметь столь же серьезные последствия для выживания колонии, как и разногласия об участках гнездования у пчёл Линдауэра (вопросы выживания колонии — это в сущности вопросы выживания генов, побуждающих индивидуумов разрешить споры). В качестве рабочей гипотезы мы могли бы предполагать, что споры, вытекающие из генетической разнородности у термитов, будут решаться по подобными правилами. Таким образом, расширенный фенотип может принимать однозначную и правильную форму, несмотря его строительство генетически гетерогенными рабочими.

Анализ продуктов поведения животных, проведённый в этой главе, на первый взгляд выглядит уязвимым для доведения до абсурда. Можно спросить — а есть ли смысл говорить, что каждое воздействие животного на мир — есть его расширенный фенотип? Как насчёт следов, оставленных в грязи куликом-сорокой Haematopus ostralegus; дорожек, протоптанных в траве овцой; мощного пучка растительности, отмечающего место прошлогодней коровьей лепёшки? Гнездо голубя — без сомнения продукт поведения, но собирая прутики, птица также меняет и облик той поверхности, где они лежали. Если гнездо называется расширенным фенотипом, то почему бы не называть расширенным фенотипом голую проплешину на поверхности земли, где прутики уже привыкли лежать?

Чтобы ответить на это, мы должны вспомнить ту фундаментальную причину, по которой мы прежде всего интересуемся фенотипической экспрессией. Изо всех многочисленных возможных причин, назову ту, которая интересует нас в этой книге. Раз мы прежде всего изучаем естественный отбор, то изучаем дифференциальное выживание реплицирующихся сущностей, таких как гены. Гены одобряются или отвергаются по отношению к их аллелям по результатам их фенотипического воздействия на мир. Какие-то из этих фенотипических эффектов могут быть непредвиденными последствиями других, и не иметь никакого влияния на шансы выживания связанных с ними генов. Генетическая мутация, которая изменит форму ноги кулика-сороки, будет без сомнения влиять на его успех в его размножении. Она может, например, несколько уменьшать для птицы риск завязнуть в грязи, но при этом несколько замедляет скорость его передвижения на твёрдой земле. Такие эффекты вероятно будут иметь прямое отношение к естественному отбору. Но мутация также подействует на форму следов, оставленных мягком грунте — обсуждаемом расширенным фенотипическом эффекте. Если, что очень вероятно, это не окажет никакого влияния на успех связанного с ним гена (Williams 1966, сс. 12–13), то и не представит никакого интереса для изучающего естественный отбор, и нет никакого смысла волноваться о том, стоит ли его обсуждать как расширенный фенотип, хотя формально это было бы корректно. Но с другой стороны, если изменение следа как-то повлияет на выживание кулика-сороки — скажем делая более трудным выслеживание его хищниками, то я бы предпочёл расценивать их как часть расширенного фенотипа гена. Фенотипические эффекты генов, будь то на уровне внутриклеточной биохимии, телесной ли морфологии, или расширенного фенотипа, потенциально являются устройствами, с помощью которых гены перекладывают себя в следующее поколение, или наоборот, препятствуют этому. Непредвиденные сторонние эффекты не всегда эффективны как инструменты или препятствия, и мы не утруждаемся расценивать их как фенотипические экспрессии генов, будь то на обычном или расширенном уровне фенотипа.

К сожалению, эта глава вынуждена быть довольно гипотетической. Было проведено лишь немного исследований генетики строительного поведения у каких-нибудь животных (например. Dilger 1962), но нет никаких причин полагать, что "генетика изделий" будет в принципе сколько-то отлична от генетики поведения вообще (Hansell 1984). Идея расширенного фенотипа всё ещё малоизвестна, так что не может сразу побудить генетиков к изучению термитников в качестве фенотипа, даже если бы было нетрудно (что конечно не так). Тем не менее — мы должны подтвердить по крайней мере теоретическую законность такого раздела генетики, если мы одобряем дарвиновскую эволюцию бобровых плотин и термитников. Нет сомнений, что если бы термитники в изобилии встречались в окаменелостях геологических отложений, мы бы видели ранжированный эволюционный ряд с тенденциями — постепенный (или прерывистый!) как и любой другой, какой мы находим в палеонтологии скелетов хищников (Schmidt 1955; Hansell 1984).

Позвольте мне одно дальнейшее предположение, вводящее нас в следующую главу. Я говорил, что гены внутри термитника сосредоточены в ядрах клеток тел термитов. Были приняты некие «эмбриологические» силы, исходящие из генов термитов, и ведущие к расширенному фенотипу. Однако глава про гонки вооружений и манипуляции должна была привести нас в состояние готовности к другому взгляду на предмет. Если бы можно было бы выделить всю ДНК из термитника, то возможно как минимум четверть её оказалась выделенной вовсе не из ядер клеток термитов! Некоторую доля веса тела каждой особи термита нормально составляет масса симбиотических микроорганизмов, расщепляющих целлюлозу в кишечнике — жгутиконосцев или бактерий. Симбионты полностью зависят от термитов, а термиты — от них. Окончательная фенотипическая сила генов симбионтов проявляется посредством синтеза белка в цитоплазме симбионтов. Но подобно тому, как гены термита распространяют своё влияние за пределы их содержащих клеток, и управляют развитием макроскопических тел термита, и следовательно — термитника, разве гены симбионтов не были отобраны так, чтобы проявить свою фенотипическую силу в их среде? И разве она не будет включать в себя фенотипическое воздействие на клетки термита, и следовательно — тела, на поведение термита и даже термитника? Нельзя ли эволюцию эусоциальности у этих линий термитов Isoptera объяснить как адаптацию в пользу симбиотической микрофлоры, а не самих термитов?