Чтение онлайн

Можно было бы представить, что усовершенствования структуры органа могли бы развиваться, если бы конкретные субпопуляции клеток в фиксированных зонах растения регулярно оказывались бы клоном, происходящим от единственного митотического предка. Например побег, порождающих новое «растение» мог бы быть массивной меристемой, но тем не менее каждый лист развивался бы из отдельной клетки его собственной основы. Поэтому листья могли бы быть клоном клеток, более близко связанных друг с другом, чем с другими клетками растения. Учитывая обычность соматических мутаций у растений (Whitliam & Slobodchikoff в прессе), разве нельзя ли представить себе эволюцию совершенной сложной адаптации на уровне листьев, а может и на уровне всего растения? Генетик теперь мог бы различать генетически гетерогенную популяцию листьев, каждый из которых состоял бы из генетически однородных клеток, и разве естественный отбор не мог бы продолжаться между успешными и неуспешными листьями? Было бы неплохо, если бы ответ на этот вопрос бы положительным; то есть — если бы мы смогли утверждать, что отбор носителей продолжится на любом уровне в иерархии многоклеточных единиц, при условии, что клетки в этой единице как правило генетически едины в сравнении с клетками в других единицах того же уровня. К сожалению однако, в нашем рассуждении было кое-что упущено.

Вспомним, что я расклассифицировал репликаторы на репликаторы зародышевой линии, и репликаторы тупиковой линии. Естественный отбор приводит к тому, что некоторые репликаторы становятся более многочисленным за счёт конкурирующих, но это приводит к эволюционным изменения только тогда, когда эти репликаторы принадлежат зародышевым линиям. Многоклеточная единица квалифицируется как носитель (в эволюционно интересном смысле), только тогда, когда по крайней мере некоторые из её клеток содержат репликаторы зародышевой линии. Листья обычно так не квалифицируются, поскольку ядра их клеток содержат лишь репликаторы тупиковой линии. Клетки листьев синтезируют химические вещества, которые в конечном счёте приносят пользу другим клеткам, которые уже содержат копии генов листьев зародышевой линии, генов, которые придали листьям их характерный «листовой» фенотип. Но мы не можем согласиться с заключением предыдущего параграфа, что межлистьевой отбор носителей, как и отбор между органами вообще, мог бы идти лишь потому, что клетки органа были бы более близкими митотическими родственниками, чем клетки в других органах. Отбор среди листьев мог бы иметь эволюционные последствия только тогда, когда листья могли бы непосредственно порождать дочерние листья. Листья — это органы, а не организмы. Чтобы отбор между органами имел место, необходимо, чтобы соответствующие органы имели бы свои собственные зародышевые линии, осуществляли бы своё собственное репродуцирование, чего они обычно не делают. Органы — это части организмов, а воспроизводство — прерогатива организмов.

Для наглядности я немного утрировал. Между моими двумя земляникоподобными растениями мог существовать диапазон промежуточных звеньев. Побег вида М был постулирован массивной меристемой, а побег вида S был сужен до одноклеточного начала, лежащего в основе каждого нового растения. Но что если принять промежуточный вид с двухклеточным началом, лежащим в основе каждого нового растения? Здесь открываются две главные возможности. Если схема развития такова, что будет невозможно предсказать, от какой из двух клеток побега какие клетки дочернего растения будут происходить, то мысль, которую я высказал насчёт всех узких местах развития, будет просто ослаблена количественно: генетические мозаики могут наблюдаться в популяции растений, но тем не менее будет иметь место статистическая тенденция большей генетической близости клеток к своему приятелю на том же растении, чем к клеткам на других растениях. Поэтому мы всё ещё сможем многозначительно говорить об отборе носителей между растениями в популяции растений, но давлениям отбора между растениями, придётся вероятно быть более сильным, чтобы перевесить отбор между клетками в растениях. Это условие, кстати аналогично одному из условий для работы "группового и родственного отбора" (Гамильтон 1975a). Для усиления аналогии нам лишь нужно рассматривать растение как «группу» клеток.

Вторая возможность, вытекающая из предположения о двухклеточном начале в основе каждого растения появляется тогда, когда схема развития вида была бы такой, что некоторые органы растения всегда были бы митотическими потомками одной из этих двух клеток. Например, клетки корневой системы могли бы развиваться из клетки в низкой части побега, а остальная часть растения развивалась бы из другой клетки, в верхней части побега. Далее, если бы низкая клетка всегда происходила бы от клетки корня родительского растения, а верхняя клетка была бы завербована наземной клеткой родительского растения, то мы бы имели интересную ситуацию. Корневые клетки были бы более близкими родственниками к другим корневым клеткам во всей популяции, чем к клеткам стебля и листьев их «собственного» растения. Мутации открыли бы возможность эволюционных изменений, но это будет эволюция на уровне раскола. Подземные генотипы могли бы развиваться в другую сторону от надземных, независимо от очевидного единого членства по отношению к дискретным «растениям». Теоретически даже могло бы иметь место своего рода внутриорганизменное «видообразование».

Резюмируем. Суть различий между ростом и воспроизводством в том, что воспроизводство даёт возможность начать сначала новый цикл развития, а новый полученный так организм может быть совершеннее своего предшественника в смысле фундаментальной организации сложной структуры. Конечно, этого совершенства может не быть, если его генетический базис будет ликвидирован естественным отбором. Но рост без воспроизводства даже не предоставляет возможностей для радикальных перемен на уровне органа, как в направлении улучшения, так и регресса. Он позволяет только наскоро латать заплаты. Вы можете изменить процесс «развития» Бентли, дабы он вырос в полноразмерный Роллс-Ройс, просто вмешавшись в процесс сборки на поздней стадии, где уже смонтирован радиатор[40]. Но если вы захотите переделать Форд в Роллс-Ройс, то вы должны будете начать с чистого листа — вообще до того, как автомобиль начнёт «расти» на сборочной линии. Смысл повторяющихся репродуктивных циклов в жизни, и следовательно, их значения для организмов в том, что они позволяют повторно возвращаться к чистому листу на протяжении эволюционного времени.

Здесь нам нужно остерегаться ереси «биотического» адаптационизма (Williams 1966). Мы видели, что повторяющиеся репродуктивные циклы жизни, то есть — «организмы», делают возможной эволюцию сложных органов. Всё это слишком заманчиво трактовать как достаточное адаптивное объяснение существования организменных циклов жизни — дескать сложные органы (в некотором расплывчатом смысле) — хорошая идея. Близкая идея состоит в том, что повторяющаяся репродукция возможен только в случае смертности индивидуумов (Мейнард Смит 1969), но мы не должны впадать в соблазн утверждения о том, что смертность индивидуумов — адаптация, призванная поддерживать ход эволюции! То же самое можно сказать о мутациях: их наличие — необходимое базовое условие для работы эволюции, однако весьма вероятно, что естественный отбор одобрил бы эволюцию в направлении нулевого темпа мутаций — к счастью недостижимого (Williams 1966). Такой жизненный цикл: рост-воспроизводство-смерть, типичный для многоклеточного клонального «организма» — имел далеко идущие последствия, и был вероятно основой для эволюции адаптивной сложности, но это утверждение не эквивалентно адаптивному объяснению существования такого цикла жизни. Дарвинист должен начать с поисков немедленной выгоды для генов, реализующим именно такой цикл жизни — за счёт их аллелей. Он может продолжать соглашаться с возможностью существования других уровней отбора, скажем — дифференциального вымирания линий. Но он должен демонстрировать такую же осмотрительность в этой трудной теоретической области, какую демонстрировали Фишер(1930a), Вильямс (1975) и Мейнард Смит (1978a) по отношению к аналогичным предположениям о половом размножении как средстве ускорения эволюции.

Организм обладает следующими признаками. Он может быть или единственной клеткой, или многоклеточным — при условии что все его клетки являются генетическими родственниками друг друга: они происходят от единственной плодовой клетки, что означает, что у их наиболее близкий по времени общий предок ближе к ним, чем к клеткам любого другого организма. Организм — единица с таким циклом жизни, который, как бы он ни был сложен, повторяет фундаментальные характеристики предыдущих циклов жизни, и может быть более совершенным, чем предыдущие циклы жизни. Организм либо состоит из клеток зародышевой линии, либо содержит клетки зародышевой линии в качестве подмножества своих клеток, либо, как в случае с бесплодными социальными рабочими насекомыми, имеет возможность действовать во благо клеток зародышевой линии близкородственных организмов.

В этой конечной главе я не стремился дать полностью удовлетворительный ответ на вопрос, почему существуют большие многоклеточные организмы. Я буду рад, если я смог возбудить новое любопытство в этом вопросе. Вместо того, чтобы принять существование и вопросить, как адаптация приносит пользу организмам, ею обладающим, я старался показать, что само существование организмов должно быть истолковано как феномен, сам по себе заслуживающий объяснения. Репликаторы существуют, и это фундаментально. Фенотипические проявления их, включая расширенные, следует рассматривать как функционирующие инструменты, служащие цели поддержки существования репликаторов. Организмы — огромные и сложные собрания таких инструментов, собрания разделяемые бригадами репликаторов, которым в принципе не нужно существовать вместе, но фактически существующих вместе — ибо имеющих общий интерес в деле выживания и воспроизводства организма. Привлекая внимание к феномену организма как сущности, нуждающейся в объяснении, я старался в этой главе сделать набросок общего направления, куда бы мы могли бы двигаться в поиске объяснения. Это только предварительный эскиз, но он стоит того, чтобы его здесь резюмировать.

Существующие репликаторы — скорее всего те, которым хорошо удаётся манипулировать миром во имя их собственных преимуществ. Практикуя это, они эксплуатируют возможности, предоставляемые их окружающими средами, и важный аспект окружающей среды репликатора — другие репликаторы и их фенотипические проявления. Успешные репликаторы проявляют выгодные фенотипические эффекты лишь на фоне присутствия других репликаторов, которые оказались широко распространёнными. Эти другие репликаторы также успешны, иначе они не были бы широко распространены. Поэтому мир стремится к тому, чтобы стать населённым взаимно совместимыми наборами успешных репликаторов, репликаторов, которые хорошо преуспевают вместе. В принципе это относится к репликаторам в различных генофондах, различных таксономических видах, классах, типах и царствах. Но отношения особо близкой взаимной совместимости сформировались между поднаборами репликаторов, сосуществующих в ядрах клеток, и там, где наличие полового размножения делает экспрессию значимой, разделяющими генофонды.

Ядро клетки — как популяция тревожно сожительствующих репликаторов — знаменательное явление само по себе. Столь же знаменательным, хотя и весьма отличным, является феномен многоклеточного клонирования, феномен многоклеточного организма. Репликаторы, эффекты которых взаимодействуют с эффектами других репликаторов, приводя к появлению многоклеточных организмов, создают для себя носителей со сложными органами и поведением. Сложные органы и поведение одобряются в гонках вооружений. Эволюция сложных органов и поведения возможна потому, что организм — сущность с повторяющимся циклом жизни, и каждый новый цикл начинается с единственной клетки. Факт рестарта цикла в каждом поколении с единственной клетки позволяет мутациям производить радикальные эволюционные изменения, путём "возвращения к чистому листу" эмбриогенетического проектирования. Также — концентрируя усилия всех клеток организма на благосостоянии небольшой, общей для всех зародышевой линии, частично отбивает у мошенников «искушение» действовать во имя их собственного личного блага за счёт других репликаторов, разделяющих ту же самую зародышевую линию. Объединённый многоклеточный организм — явление, которое появилось в результате естественного отбора первозданно независимых эгоистичных репликаторов. Он отблагодарил репликаторы за общительное поведение. Фенотипическая власть, посредством которой они гарантируют своё выживание, в принципе неограниченна. Практически организм возник как частично ограниченная локальная концентрация, совместный узел власти репликатора.

Дэниел Деннетт. Послесловие

Почему философ пишет послесловие к этой книге? Расширенный фенотип — это наука или философия? И то, и другое; это конечно наука, но также и то, чем философия должна быть, но лишь периодически ею является: тщательно аргументированная дискуссия, которая открывает наши глаза на новые перспективы, разъясняющая то, что было темно и плохо понятно, и предоставляющая нам новый взгляд на предметы, которые мы полагали уже хорошо известными. Ричард Докинз говорит в начале, что "расширенный фенотип не может быть гипотезой, проверяемой самой по себе, он лишь меняет наш взгляд на животных и растения, и тем самым может подтолкнуть нас к проверяемым гипотезам, о которых мы иначе и не мечтали бы. Что это за новое мышление? Это не только "точка зрения гена" ставшая знаменитой благодаря книге Докинза "Эгоистичный Ген"(1978). Стоя на этом фундаменте, он показывает, как наш традиционный взгляд на организмы должен быть заменён на более богатое видение, в котором граница между организмом и окружающей средой сначала растворяется, а затем (частично) восстанавливается на более глубокой основе. "Я покажу, что обычная логика генетической терминологии неизбежно приводит к заключению, что гены могут считаться имеющими расширенные фенотипические эффекты — эффекты, которым не нужно экспрессироваться на уровне любого конкретного носителя". Докинз не провозглашает революций; он использует "обычную логику генетической терминологии" чтобы доказать, что поразительное значение биологии уже лежит в руках. Новая "центральная теорема": "Поведение животного стремится максимизировать выживание генов "этого поведения", безотносительно к тому, находятся ли эти гены в теле данного животного, исполняющего его". Более ранняя разъясняющая рекомендация Докинза биологам принять "точку зрения гена", не подавалась как революция, а скорее как разъяснение по смещению внимания, которое уже начало распространяться в биологии в 1976 году. Более раннюю идею Докинза так нервозно и неконструктивно критиковали, что многие непрофессионалы и даже некоторые биологи оказывались не в состоянии оценить, насколько плодотворным было это смещение внимания. Мы теперь знаем, что геном, такой как человеческий, включает и подчиняется механизмам захватывающей дух хитрости и изобретательности — в нём не только молекулярные копировщики и редакторы, но также мошенники и стражи, призванные сразиться с ними, гувернантки и бродячие артисты, защитники от рэкета, наркоманов и других нечестных нано-агентов, из тех, чьи роботизированные конфликты и защиты появляются чудеса видимой природы. Плоды этого нового видения простираются далеко за пределы почти ежедневных заголовков новостей о нанесении ударов новых открытий то на одну частичку ДНК, то на другую. Почему и как мы стареем? Почему мы заболеваем? Как работает HIV? Как нейроны соединяются между собой в ходе эмбрионального развития мозга? Можем ли мы использовать паразитов вместо ядов для контроля за сельскохозяйственными вредителями? При каких условиях сотрудничество не только возможно, но и с высокой вероятностью возникнет и сохраняется? Все эти жизненные вопросы, как и многие другие, освещаются переосмыслением проблем в терминах процессов, описывающих возможности для репликаторов реплицироваться, и связанных с этим издержек и выгод.