Расширенный фенотип. Дальнее влияние гена
Шрифт:
Эусоциальность — высший из известных энтомологам вид социальности насекомых. Характеризуется комплексом отличительных черт, наиболее важном из которых является наличие касты бесплодных «рабочих», помогающих размножаться своей долгоживущей матери — «царице». Обычно это явление ограничено относят к осам, пчелам, муравьям и термитам, но различные виды других животных также имеют ряд интересных признаков эусоциальности.
Эволюционно-стабильная стратегия (ESS) (Примечание: имеется в виду — вырабатываемая в ходе развития, но не присущая эволюции как таковой) — стратегия, выгодная популяции, преимущественно практикующей данную стратегию. Это определение схватывает интуитивную сущность идеи (см. главу 7), но не очень точно; математическое определение см у Мейнарда Смита, 1974.
Расширенный фенотип — все проявления гена в мире. Как обычно, «проявления» гена понимаются в свете сравнения с его аллелями. Обыкновенный фенотип — это частный случай расширенного, в котором проявления рассматриваются лишь в рамках одной особи — носителя этого гена. Практически удобно ограничить "расширенный фенотип" ситуациями, в которых проявления гена влияют на шансы выживания гена — как позитивно, так и негативно.
Приспособленность — технический термин, имеющий столь много запутанных значений, что я посвятил обсуждению его целую главу (глава 10).
Игр теория — математическая теория, изначально созданная для исследования человеческих игр, и далее обобщённая на экономику, военную стратегию, и эволюцию (в рамках теории эволюционно стабильных стратегий). Сфера теории игр — ситуации, в которых оптимальная стратегия не фиксирована, а зависит от стратегии, которая вероятнее всего принята соперником.
Гамета — одна из половых клеток, сливающихся в ходе полового оплодотворения. Сперматозоид и яйцеклетка являются гаметами.
Геммула — дискредитированная концепция, увлекшая Дарвина в его «пангенетической» теории о наследовании приобретённых характеристик — вероятно единственная серьёзная научная ошибка, когда-либо сделанная им, и пример «плюрализма» за который его недавно хвалили. Предполагалось, что геммула — это маленькая частица наследственности, приносящая информацию от всех частей в эмбриональную клетку.
Ген — единица наследственности. Для различных целей его можно определить различными способами. Молекулярные биологи обычно понимают ген как цистрон. Популяционные биологи иногда понимают его более абстрактно. Вслед за Вильямсом (1966, с. 24), я иногда использую термин «ген», подразумевая нечто, отделяющееся и рекомбинирующее с ощутимой частотой, и как "некую наследственную информацию, подвергающуюся благоприятному или неблагоприятному отбору на приспособленность при одно- или неоднократных его внутренних изменениях.
Генофонд — полный набор генов размножающейся популяции. Метафора, на основе которой предложен этот термин[43], хорошо подходит для этой книги, так как не акцентируется на бесспорном факте, что практически гены циркулируют в дискретных телах, и подчеркивает отношение к массиву генов, как к чему-то аморфному, вроде жидкости.
Генетический дрейф — изменения частот генов из поколения в поколение, обусловленное скорее случайностью, нежели отбором.
Геном — полный набор генов одного организма.
Генотип — генетическая конституция организма в конкретном локусе или наборе локусов. Иногда используется более широко, как полная генетическая копия фенотипа.
Генс (Гентс) — "раса" кукушек, паразитирующих на конкретном виде хозяина [44]. Различия между гентами должны быть генетическими, и они, как предполагается, находятся на Y хромосоме. Самцы птиц не имеют Y хромосом, поэтому не являются гентами. Термин явно неудачен, так как на латыни это слово относится к клану, имеющему общее происхождение по мужской линии.
Зародышевая линия — часть тела, являющаяся потенциально бессмертной в форме репродуктивных копий, а именно, генетический материал в гаметах и клетках, которые вырабатывают гаметы. Противопоставляется соме — смертной части тела, которая функционирует ради сохранения генов в зародышевой линии.
Градуализм — доктрина, полагающая эволюционные изменения постепенными, а не скачкообразными. В современной палеонтологии это предмет интересных дискуссий. Являются ли пробелы в последовательности окаменелостей артефактами, или они реально имели место? (см. главу 6). Журналисты раздули это псевдопротиворечие до сомнений в законности дарвинизма, который они называют градуалистической теорией. Верно то, что все нормальные дарвинисты — градуалисты в том смысле, что они не верят в скачкообразность появления очень сложных и поэтому статистически невероятных новых адаптаций, таких как глаз. Это именно то, что Дарвин понимал в афоризме "Природа не делает скачков". Но в пределах градуализма (в этом смысле), есть место для дискуссий о том, происходят ли эволюционные изменения гладко, или в мелких толчках, прерывающих длительные периоды стазиса. Это и есть предмет современных дискуссий, и он, даже отдалённо, никоим образом не несёт в себе сомнений в законности дарвинизма.
Групповой отбор — гипотетический процесс естественного отбора среди групп организмов. Часто привлекается для объяснения происхождения альтруизма. Иногда его путают с родственным отбором. В главе 6 я использую различие репликатора и носителя, чтобы отличить групповой отбор альтруистических черт от отбора видов, формирующих макроэволюционные тенденции.
Гаплодиплоид — генетическая система, при которой самцы выводятся из неоплодотворенных яйцеклеток и гаплоидны, а самки — из оплодотворённых, и диплоидны. Поэтому самцы не имеют отцов и сыновей. Самцы передают все свои гены дочерям, которые получают только половину генов от отцов. Гаплодиплоидность наблюдается у почти всех социальных и несоциальных перепончатокрылых (муравьи, пчёлы, осы, и т. д.), а также у некоторых клопов, жуков, клещей и коловраток. Проблемы, которые влечёт гаплодиплоидность своей близостью генетического родства, были изобретательно использованы в теориях эволюции эусоциальности у перепончатокрылых.
Гаплоид — клетку называют гаплоидной, если она содержит одинарный набор хромосом. Гаметы — гаплоидны, и когда они сливаются в ходе оплодотворения, то порождают диплоидную клетку. Некоторые организмы (например грибы и трутни) — состоят только из гаплоидных клеток, а потому называются гаплоидными организмами.
Гетерозиготность — состояние наличия неидентичных аллелей в хромосомном локусе. Обычно применяется к особи, и тогда имеются в виду две аллели в данном локусе. В более широкой трактовке может относиться к полной статистической разнородности аллелей, усреднённой по всем локусам особи или популяции.
Гомеотическая мутация — мутация, заставляющая одну часть тела развиваться в манере, присущей другой части. Например, гомеотическая мутация «antennopedia» у дрозофил заставляет ногу насекомого расти там, где обычно должна расти антенна. Это интересное явление, поскольку оно демонстрирует способность единственной мутации порождать изощрённые и сложные эффекты, но только тогда, когда уже имеется изначальная сложность, которую нужно только изменить.
Гомозиготность — состояние наличия идентичных аллелей в хромосомном локусе. Обычно применяется к особи, и тогда имеют в виду, что у особи — идентичные аллели в локусе. В более широкой трактовке термин может относиться к полной статистической однородности аллелей, усреднённой по всем локусам в особи или в популяции.
K-Отбор — отбор в пользу качеств, полезных для преуспевания в устойчивой, предсказуемой среде, где, вероятно, имеет место суровое соревнование между особями, хорошо приспособленными к жизни в популяциях большого размера, близкого к пределу ёмкости для данной среды, за ограниченные ресурсы. Среди этого разнообразия качеств (за которое, думаю, вы одобрите К-отбор) — такие как крупный размер тела, длинная жизнь, и небольшое число потомков, за коими производится тщательный уход. Противопоставляется r-отбору. 'K' и 'r' — это переменные обычного алгебраического уравнения в популяционной биологии.