Чтение онлайн

Но у меня нет крыльев, на которых я мог бы воспарить в математических сферах. Мне нужны устные сообщения от тех, кто изучает животных в поле. Какое изменение внесёт доктрина расширенного фенотипа в наше фактическое видение животных? Сейчас даже самые серьёзные полевые биологи подпишутся под теоремой (в основном — Гамильтона), гласящей, что животные будут вести себя так, чтобы максимизировать возможности выживания всех своих генов. Я уточнил эту теорему, придя к новой центральной теореме расширенного фенотипа: поведение животного направлено на максимизацию выживания генов "этого поведения", безотносительно к тому, находятся ли эти гены в теле данного животного, исполняющего данное поведение, или нет. Эти две теоремы были бы тождественны, если бы животные фенотипы всегда пребывали бы под чистым контролем своих собственных генотипов, и были бы неподвластны генами других организмов. Математическая теория, призванная обработать количественное взаимодействие противоречивых давлений, могла бы сделать возможно самое простое качественное заключение — поведение, которое мы рассматриваем, может быть, по крайней мере частично, адаптацией во благо выживания генов какого-то другого животного или растения. И потому может быть решительно неадекватно для организма, исполняющего это поведение.

Однажды, когда я пытался убедить коллегу в этом, а он был верным сторонником силы дарвиновского отбора, и хорошим полевым исследователем, — он подумал, что я опровергаю концепцию адаптации. Он предупреждал меня ещё и ещё, что люди сбрасывали со счетов определённые причуды поведения животного или детали его морфологии как бесфункциональные или неадекватные, а потом обнаруживали, что это не так. Он был прав. Но я говорил не об этом. Когда я говорю, что поведенческий паттерн неадекватен, я лишь подразумеваю, что он неадекватен для данного животного, исполняющего его. Я предполагаю, что особь, выполняющая поведение — не тот субъект, для которого это поведение является адаптивным. Адаптация приносит пользу генетическим репликаторам, ответственным за неё, и лишь случайно — вовлечённым в неё индивидуальным организмам.

На этом книгу можно было бы закончить. Мы расширили фенотип настолько далеко, насколько это возможно. Предшествующие три главы составили своего рода кульминацию, и мы могли бы быть довольны ими как завершением. Но я предпочитаю завершиться на второстепенном, чтобы начать пробуждать новое любопытство. Я признавался в начале книги что являюсь адвокатом, а для любого адвоката лёгкий путь подготовки почвы для его случая состоит в нападении на альтернативу. Поэтому перед защитой доктрины расширенного фенотипа активного репликатора зародышевой линии, я старался подорвать доверие читателя к индивидуальному организму как к единице адаптивной выгоды. Но теперь, когда мы уже обсудили сам расширенный фенотип, пришло время повторно открыть вопрос о существовании организма и его очевидной важности в иерархии жизни, и посмотреть, видим ли мы его насколько-то более ясно в свете расширенного фенотипа. Учитывая, что жизнь не обязана быть пакетирована в дискретные организмы, и допуская, что организмы — не всегда полностью дискретны, зададим вопрос: почему, тем не менее — активные репликаторы зародышевой линии так явно выбирают организменный способ существования?

Глава 14. Переоткрытие организма

Посвятив большую часть этой книги развенчанию важности индивидуального организма, и построению альтернативного образа — суматошной толпы эгоистичных репликаторов, борющихся за своё выживание за счет своих аллелей, беспрепятственно простирающихся сквозь стены индивидуального тела, как если бы они были прозрачны, взаимодействующих с миром и друг с другом без оглядки на границы организма, мы теперь призадумались. В самом деле — есть нечто весьма впечатляющее в индивидуальных организмах. Если бы мы надели фантастические очки, в которых тела были бы прозрачны, а была бы видна только ДНК, то увиденное нами в мире распределение ДНК было бы радикально неравномерным. Ядра клеток пылали бы как звёзды, и по-прежнему невидимые многоклеточные тела обрисовывались бы как плотно упакованные галактики с пустым пространством между ними. Миллионы миллиардов пылающих точечек двигались бы в унисон друг с другом, но асинхронно со всеми другими скоплениями таких галактик.

Организм — физически обособленная машина, обычно отгороженная стеной от других таких же машин. Он имеет внутреннюю организацию, часто потрясающей сложности, и демонстрирующую высокую степень того качества, которое Джулиан Хаксли (1912) назвал «индивидуальностью» — буквально неделимостью — достаточно разнородным по форме качеством, заключающимся в потере функциональности при сокращении наполовину. Генетически говоря, индивидуальный организм обычно также ясно определимая единица — клетки которой обладают генами, идентичными по отношению друг к другу, но отличными от генов в клетках других организмов. Для иммунолога индивидуальный организм обладает особым видом «уникальности» (Medawar 1957), которое означает готовность принятия прививки других частей того же тела, но не других тел. Для этолога — и это действительно аспект неделимости в смысле Хаксли — организм — единица поведенческого действия в намного более сильном смысле, чем скажем — два организма, особи в сообщества, или орган внутри организма. Организм имеет одну координирующую центральную нервную[37] систему. Он принимает «решения» (Докинз & Докинз 1973) как единица[38]. Все члены организма гармонично сговариваются, чтобы вместе и одновременно достигать одного результата. В тех случаях, когда два организма (или более) стараются скоординировать свои усилия, — скажем, когда львиный прайд согласованно подкрадывается к добыче, то великолепие координации между индивидуумами выглядит просто бледно в сравнении с замысловатым гармоническим сочетанием, высокой пространственной и временной точностью работы сотен мускулов в каждой особи. Даже морская звезда, лучи которой наслаждаются определённой автономией, позволяющей разрезать животное на две части, вести себя как единую сущность, и себя так, как будто имеет единую цель, даже если околоротовое нервное кольцо хирургически разрезать.

Я благодарен доктору Дж. П. Хелману, не скрывшему от меня саркастическую реакцию коллег на статью, которая была краткой проверочной версией этой книги (Докинз 1978): "Ричард Докинз переоткрыл организм". Ирония мне понятна, но там всё не так просто. Мы не возражаем, что есть что-то особенное в индивидуальном организме как в уровне иерархии жизни, но это не есть нечто очевидное, что можно принять без вопросов. Я надеюсь, что эта книга наглядно показала наличие второй стороны куба Неккера. Но куб Неккер имеет привычку перещёлкиваться назад к его первоначальной ориентации, и затем чередовать ориентации. Да, есть что-то особенное в индивидуальном организме как единице жизни, и мы должны увидеть это яснее, рассмотрев другую сторону куба Неккера, и приучив свои глаза видеть сквозь стены тел мир репликаторов и их расширенные фенотипы.

Так что же есть особенного в индивидуальном организме? Учитывая, что жизнь следует рассматривать как состоящую из репликаторов с их расширенными фенотипическими инструментами выживания, почему на практике репликаторы захотели группировать себя — сотнями тысяч! в клетках, и почему они повлияли на эти клетки так, чтобы те клонировали себя миллионами и миллиардами в организмах?

Один ответ предложен логикой сложных систем. Саймон (1962) написал стимулирующее эссе об "архитектуре сложности", которое предлагает (используя ставшую известной притчу о двух часовщиках — Темпусе и Хоре), общую функциональную причину того, почему сложная организация любого вида, биологическая или искусственная, стремится организовываться во вложенные иерархии повторяющихся субъединиц. Я развил его аргументацию в этологическом контексте, делая вывод, что эволюция статистически "невероятных ансамблей проходит быстрее, если существует последовательность промежуточных устойчивых субансамблей. Так как аргументация применима на уровне каждого субансамбля, то значит, что существующие в мире высокосложные системы вероятно должны иметь иерархическую архитектуру". (Докинз 1976b). В нашем контексте иерархия состоит из генов в клетках, и клеток в организмах. Маргулис (1981) убедительно указывает на красивый вариант старой идеи, говоря, что иерархия включает промежуточный уровень — сами эукариотические «клетки» в некотором смысле — многоклеточные группы, симбиотические союзы объектов, таких как митохондрии, пластиды и реснички, которые произошли от, и являются гомологами прокариотических клеток. Я не буду здесь развивать этот вопрос. Идея Саймона очень обобщённая, нам нужен более определённый ответ на вопрос о том, почему репликаторы захотели организовывать свои фенотипы в функциональные единицы, особенно на двух уровнях — клетки и многоклеточного организма.

Чтобы задавать вопросы о том, почему мир является таким, таков он есть, мы должны представить себе, каким он мог бы быть. Нужно изобрести возможные миры, в которых жизнь могла бы быть организована по-другому, и спросить, что бы в них могло происходить. Тогда какие поучительные альтернативы построения жизни мы можем вообразить? Прежде всего — чтобы понять почему реплицирующиеся молекулы собраны в клетках, мы вообразим мир, в котором реплицирующиеся молекулы плавают свободно в море. Существуют различные вариации репликаторов, они конкурируют друг с другом за место и химические ресурсы, необходимые для построения своих копий, но они не сгруппированы вместе в хромосомах или ядрах. Каждый отдельный репликатор проявляет фенотипическую власть, производя копии самого себя, и отбор одобряет тех из них, которые обладают наиболее эффективной фенотипической силой. Легко поверить, что эта форма жизни была бы эволюционно неустойчива. Всё было бы захвачено мутантными репликаторами, которые "объединяются в бригады". Некоторые репликаторы имели бы химические эффекты, дополняющие таковые других репликаторов — дополняющие в том смысле, что когда два их химических эффекта объединены, репликация обоих облегчается (см. модель-2 в предыдущей главе). Я уже приводил пример генов, кодирующих ферменты, катализирующих последовательные стадии биохимической реакции. Тот же принцип может применяться к большим группам взаимодополнительных реплицирующихся молекул. Действительно, реальная биохимия предполагает, что минимальная единица репликации, может быть кроме как у полного паразита, погружённого в питательную среду, составляет приблизительно пятьдесят цистронов (Margulis 1981). Здесь нет никакого различия в том, возникают ли новые гены дублированием старых и остаются рядом, или сходятся вместе ранее независимые гены. Мы можем далее обсудить эволюционную стабильность состояния "пребывания в бригаде".

«Комплектование» генов в клетки тогда понять легко, но почему клетки «собираются» вместе в многоклеточные клоны? В этом случае нам не требуется изобретать мысленных экспериментов, потому что и одноклеточные, и бесклеточные организмы изобилуют на нашем мире. Они однако все очень малы, и может быть было бы полезно вообразить возможный мир, в котором существуют большие и сложные одноклеточные или одноядерные организмы. Может ли существовать такая форма жизни, в которой единственный набор генов, возведённых на престол в единственном центральном ядре, управлял бы биохимией макроскопического тела со сложными органами; ну может не единственная гигантская «клетка», а многоклеточное тело, в котором все клетки кроме одной, были бы лишены их собственных частных копий генома? Я думаю, что такая форма жизни могла бы существовать лишь в том случае, если бы её эмбриогенез следовал бы принципам, очень отличным от тех, с которыми мы знакомы. Во всех известных нам случаях эмбриогенеза, в любом типе дифференцирующейся ткани, в любой момент «включена» незначительная часть генов (Gurdon 1974). Это был бы по общему признанию слабый аргумент на этом поприще, но если бы существовал только один набор генов во всём теле, было бы сложно понять, как соответствующие продукты гена могли быть передаться в различные части дифференцирующегося тела с должной скоростью.

Но зачем нужен полный набор генов в каждой клетке развивающегося тела? Легко представить себе такую форму жизни, в которой в ходе дифференцирования части генома отделяются так, чтобы данный тип ткани (скажем — ткани печени или почек), имел бы только те гены, которые ей требуются. И только клетки зародышевой линии выглядят действительно нуждающимися в хранении полного генома. Причиной этого может быть просто отсутствие лёгкого способа физически отделять части генома. В конце концов — гены, необходимые в какой-то конкретной дифференцированной зоне развивающегося тела, вовсе не сосредоточены на одной хромосоме. Предполагаю, мы теперь можем задать вопрос, почему это именно так. Учитывая фактическое положение дел, можно полагать полное разделение всего генома при каждом делении клетки просто самым лёгким и экономичным способом ведения таких дел. Однако, в свете моей притчи (глава 9) о марсианине в розовых очках, и потребности в цинизме, читатель может захотеть поразмышлять далее. Может быть так, что дублирование полного (а не частичного) генома в митозе является адаптацией некоторых генов, направленной на сохранение возможности обнаруживать и пресекать деятельность потенциальных мошенников среди их коллег? Лично я сомневаюсь в этом, но не потому что идея в корне притянута за уши, а потому что с трудом представляю, как ген, скажем — в печени может мошеннически извлекать выгоду, управляя печенью так, чтобы это наносило ущерб генам в почке или селезёнке. Из логики главы про паразитов следует, что интересы "генов печени" и "генов почек" накладываются, потому что они разделяют одну и ту же зародышевую линию, и один и тот же гаметный путь выхода из данного тела.

Я не привёл строгого определения организма. Вопрос этот очень спорен, ибо организм — концепция столь сомнительной полезности, что его трудно определить удовлетворительно. С иммунологической или генетической точек зрения пара монозиготных близнецов должна бы считаться одним организмом, которые с очевидностью им не являются с точки зрения физиолога, этолога, или критерия неделимости Хаксли. Что является «особью» у колониальных сифонофор или мхов? У ботаников есть серьёзные основания менее доверять словосочетанию "индивидуальный организм", чем у зоологов: "Особи плодовой мушки, мучного жука, кроликов, плоских червей или слонов — это популяции на клеточном, но не на любом более высоком уровне. Голодание не изменяет количество ног, сердец или печеней животного, но эффект стресса на растения состоит в изменении темпа формирования новых листьев, и темпа отмирания старых: растение может реагировать на стресс, изменяя количество его частей" (Harper 1977, PP. 20–21). Для Херпера, как популяционного биолога растений, листья могут быть более существенным «индивидуумом», чем «растение», так как растение — широко распределённая в пространстве, смутная сущность, репродукцию которого можно с трудом отличить от того, что зоолог счастливо назвал бы «ростом». Херпер чувствует себя обязанным ввести два новых термина для различных видов «индивидуумов» в ботанике. ""Рамета" — единица клонального роста — модуль, который часто может вести независимое существование, будучи отделённым от родительского растения". Иногда, как у земляники, рамета — единица, которую мы обычно называем «растением». В других случаях — таких, как белый клевер, рамета может быть отдельным листом. Напротив, «генета», является единицей, которая происходит от одной одноклеточной зиготы — «индивидуум» в смысле зоолога, изучающего животные с половым размножением.