Чтение онлайн

Предостережение о самоуспокоенности! Послушайте этот набатный звон.

Молекулярные часы, в конечном счете, зависят от калибровки окаменелостями. Радиометрически подсчитанные возрасты окаменелостей приняты с уважением, которым биология справедливо награждает физику (см. «Рассказ Секвойи»). Одна стратегически расположенная окаменелость, которая уверенно ставит нижние границы даты важного эволюционного пункта ветвления, может использоваться для калибровки множества молекулярных часов, рассеянных вокруг геномов ряда животных, вокруг типов. Но когда мы возвращаемся на территорию докембрия, где запасы ископаемых иссякают, мы зависим от относительно молодых ископаемых, калибровавших пра-пра-прадедушку часов, которые теперь используются, чтобы оценить намного более древние даты. И это предвещает неприятности.

Ископаемые предлагают 310 миллионов лет для даты Свидания 16, пункта соединения млекопитающих и завропсидов (птиц, крокодилов, змей, и т.д.). Эта дата обеспечивает основную калибровку для многих молекулярных часов, датирующих намного старшие пункты ветвления. Теперь у любой оценки возраста есть определенный предел погрешностей, и в своих научных статьях ученые стараются не забывать помещать «усы погрешностей» в каждую из своих оценок. Дата указывается плюс-минус, скажем, 10 миллионов лет. Это очень хорошо, когда даты, которые мы ищем по молекулярным часам, находятся в одном и том же диапазоне, что и даты окаменелостей, используемые для калибровки. Когда есть большое несоответствие между диапазонами, усы погрешностей могут тревожно расти. Широкие усы погрешности означают, что, если Вы вносите некоторое небольшое изменение или немного изменяете некоторое небольшое число, вводимое в вычисление, влияние на заключительный результат может быть грандиозным. Не плюс-минус 10 миллионов лет, а плюс-минус, скажем, пятьсот миллионов лет. Широкие усы погрешностей означают, что предполагаемая дата не является надежной по сравнению с погрешностью измерения.

Непосредственно в «Рассказе Бархатного Червя» мы видели, что оценки различных молекулярных часов помещают важные точки ветвления в глубокий докембрий, например, 1 200 миллионов лет для раскола между позвоночными и моллюсками. Более поздние исследования, используя сложные методы, учитывающие возможные изменения скоростей мутации, снижают оценки дат в пределах 600 миллионов лет: резкое уменьшение – помещенное в усах погрешности первоначальной оценки, но это – слабое утешение.

Хотя, в общем, я твердый сторонник идеи молекулярных часов, я думаю, что оценки очень ранних пунктов ветвления нужно рассматривать с осторожностью. Экстраполяция назад от калибровочной окаменелости 310-миллионолетнего возраста до пункта свидания, который более чем в два раза старше, чревата опасностью. Например, возможно, что скорость молекулярной эволюции позвоночных (которая входит в наше калибровочное вычисление) не типична для остальной жизни. Они, как полагают, подверглись двум циклам удвоения всего их генома. Внезапное создание больших количеств дубликатов генов может повлиять на давление отбора почти нейтральных мутаций. Некоторые ученые (я – не один из них, как я уже ясно дал понять), полагают, что кембрийский период обозначил большие перемены во всем процессе эволюции. Если они правы, молекулярные часы нуждаются в радикальной перекалибровке прежде, чем давать им волю в докембрии.

В общем, поскольку мы идем далее в прошлое, и запасы ископаемых иссякают, мы входим в царство почти сплошных догадок. Однако я надеюсь на будущие исследования. Великолепные окаменелости Чэнцзян и подобных формаций могут далеко расширить пределы пунктов калибровки на территорию царства животных, до настоящего времени закрытую.

Тем временем, признавая, что мы блуждаем в многовековых дебрях догадок, Ян Вонг и я приняли следующую грубую стратегию в попытке оценить даты, начиная с этого места в путешествии. Мы временно приняли 1 100 миллионов лет для Свидания 34, объединения животных и грибов. Эта дата обычно используется в научной литературе, и она согласуется с самым старым ископаемым растением, красной морской водорослью, жившей 1 200 миллионов лет назад. Затем мы растянули копредков 27 – 34 приблизительно в соотношениях, приведенных в исследованиях с помощью молекулярных часов. Однако, если наше Свидание 34 ужасно неверно, то наши даты с этого момента в путешествии могут быть преувеличены на много десятков или даже сотни миллионов лет. Пожалуйста, примите это во внимание, поскольку мы входим в дебри недатируемости. Я настолько неуверен в датах в этих окрестностях, что с этого времени я оставлю уже довольно необычную самонадеянность оценивать количество «пра-», стоящих перед прародителем. Это число будет скоро превышать миллиарды. Порядок соединений в последующих пунктах свиданий более несомненен, но даже он также может быть неправильным.

Ветвь ацеломорфов. Подавляющее большинство двусторонне-симметричных животных образуют кривую первичноротых или вторичноротых. Однако недавние молекулярные данные исключают пару групп плоских червей и из первичноротых, и из вторичноротых, но относят к ранее ответвляющейся линии. Это классы бескишечных турбеллярий (около 320 описанных видов) и Nemertodermatida (десять описанных видов), вместе известные как acoelomorpha. Это, похоже, должно быть быстро признано таксономистами. Современные данные указывают, что бескишечные турбеллярии и Nemertodermatida – сестринские группы, как показано здесь.

Когда мы говорили о первичноротых, потомках Копредка 26, я твердо отнес к их группе плоских червей, Platyhelminthes. Но теперь у нас есть небольшое интересное затруднение. Недавние свидетельства весьма настоятельно внушают, что Platyhelminthes – фикция. Я, конечно, не говорю, что самих плоских червей не существует. Но они являются разнородной коллекцией червей, которые не должны быть объединены под одним названием. Большинство из них – истинные первичноротые, и мы встретили их на Свидании 26, но некоторые из них являются весьма обособленными и не присоединяются к нам до Свидания 27. Мы датируем их 630 миллионами лет назад, хотя на этом отдаленном участке геологического времени эти даты становятся все более сомнительными.

Шестьсот тридцать миллионов лет – довольно намного больше, чем 590-миллионолетняя дата, которую мы приняли для Свидания 26. Возможно, большой разрыв может быть объяснен эпизодом «Земли-снежка», который, согласно одной образной теории, предшествовал кембрийскому периоду. Идея в том, что, по причинам, которые не понятны, но могут иметь отношение к модной и, возможно, переоцененной математической теории хаоса, вся Земля была охвачена глобальным ледниковым периодом, начиная приблизительно с 620 миллионов лет назад до приблизительно 590 миллионов лет, довольно аккуратно заполняющим большой промежуток между Свиданиями 27 и 26. Было достаточно сильное оледенение, как показано на карте. Но действительно ли оледенение охватывало всю планету, спорный вопрос, и я обойду его молчанием.

Земля в позднем докембрии, 650 миллионов лет назад [257]. Древний палеоконтинент Родиния раскололся на континентальные массивы, которые теперь составляют Австралию, Антарктиду и Восточную Азию, дрейфующую к Северному полюсу. Эти движения раскрыли обширный океан Панталасса. Это был «ледниковый» мир с большой и растущей ледяной шапкой на Южном полюсе.

Что общего у всех плоских червей, кроме их эпонимной плоскостности – это то, что они не имеют заднего прохода и не имеют целома. Целом типичного животного, такого как Вы или я, или земляной червь, представляет собой полость тела. Это не означает кишечник: кишечник, хотя и является полостью, топологически представляет собой часть внешнего мира, тело, которое является топологически оболочкой, отверстием в середине кольца, представляющего собой рот, задний проход и кишку, которая их соединяет. Целом, в отличие от него, является полостью внутри тела, в которой находятся кишечник, легкие, сердце, почки и так далее. У Platyhelminthes нет целома. Вместо полости, в которой плещется кишечник, кишки плоских червей и другие внутренние органы вложены в твердую ткань, названную паренхимой. Это может показаться незначительным различием, но целом задан эмбриологически и находится глубоко в коллективном подсознании зоологов.

Не имея заднего прохода, как плоские черви выводят отходы? Через рот, если больше некуда. Кишка может быть простым мешочком или, у больших плоских червей, она ветвится в сложную систему тупиков, как воздушные трубки в наших легких. У наших легких также теоретически мог быть «задний проход» – отдельное отверстие для выхода воздуха с лишним углекислым газом. Рыба как будто служит аналогом, поток воды для их дыхания поступает в одно отверстие, рот, и выходит в другие, жаберные отверстия. Но наши легкие работают по принципу приток-отток, так же как пищеварительная система плоских червей. Плоские черви не имеют легких или жабр и дышат через кожу. Они также не имеют системы кровообращения, таким образом, их разветвленная кишка, по-видимому, служит для транспортировки пищи ко всем частям тела. Некоторые турбелляриии, особенно те, у кого исключительно сложный разветвленный кишечник, повторно изобрели задний проход (или множество задних проходов) после долгого отсутствия.

Поскольку плоские черви не имеют целома и в основном не имеют заднего прохода, они всегда расценивались как примитивные – самые примитивные из двусторонне-симметричных (билатеральных) животных. Всегда предполагалось, что предок всех вторичноротых и первичноротых был, вероятно, чем-то вроде плоского червя. Но теперь, как я начал говорить, молекулярные данные свидетельствуют, что есть две не связанных разновидности плоских червей, и только одна из этих двух разновидностей подлинно примитивна. Подлинно примитивная разновидность – бескишечные турбеллярии и Nemertodermatida. Бескишечные турбеллярии (Acoela) названы так из-за отсутствия у них целома, что для них и Nemertodermatida, но не настоящих Platyhelminthes, является примитивным недостатком. Главная группа настоящих плоских червей, трематоды, солитеры и турбеллярии, как теперь считают, потеряла свой задний проход и свой целом вторично. Они прошли через стадию, когда были больше похожи на нормальных спиральных, а затем снова вернулись к схожести со своими более ранними предками, без заднего прохода и без целома. Они присоединились к нашему странствию на Свидании 26, наряду со всеми остальными первичноротыми. Я не буду детально свидетельствовать, но приму утверждение, что бескишечные турбеллярии и Nemertodermatida различны и присоединяются к нам здесь, на Свидании 27, как крошечный вливающийся ручеек.

Здесь я должен описать этих крошечных червей, которые присоединяются к нам, но, хотя я ненавижу это говорить, по крайней мере, в сравнении с большинством чудес, которые мы видели, почти нечего описывать. Они живут в море и не имеют не только целома, но также и кишечника – ситуация, в которой жизнеспособными являются только очень маленькие животные, как они сами.

Некоторые из них обогащают свой рацион, приютив растения, и, следовательно, извлекая косвенную выгоду из их фотосинтеза. Члены рода Waminoa содержат симбиотические динофлагелляты (одноклеточные морские водоросли) и живут за счет их фотосинтеза. У другой бескишечной турбеллярии, Convoluta, существуют подобные отношения с одноклеточной зеленой морской водорослью, Tetraselmis convolutae. Симбиотические морские водоросли, по-видимому, позволяют этим небольшим червям быть немного меньшими. Черви, кажется, предпринимают шаги, чтобы сделать жизнь легче для своих морских водорослей, и в результате сами толпятся у поверхности, чтобы дать им столько света, сколько возможно. Профессор Питер Холланд писал мне, что Convoluta roscoffensis