Чтение онлайн

[Графика удалена]

КОПРЕДОК 31. Он, как считают, был шаром направленных наружу жгутиково-воротниковых клеток (см. «Рассказ Губки»), собирающих бактерии в своих воротничках, маша своими похожими на волосы ресничками. Эти многоклеточные животные использовали половое размножение, и реконструкция показывает свободно плавающие сперматозоиды и яйца, уложенные в колонию. 

Цветочная корзина Венеры. Детали спикульного скелета стеклянной губки, Euplectella aspergillum.

Как у других животных, у каждого вида губки есть своя собственная характерная форма и цвет. Полый кувшин – только одна из многих форм. Другие – ее вариации, системы полых камер, связанных друг с другом. Губки обычно придают жесткость своим конструкциям волокнами коллагена (делающими губки губчатыми), и минеральными спикулами: кристаллами кварца или карбоната кальция, форма которых часто служит самой надежной диагностикой видов. Иногда спикульный скелет может быть замысловатым и красивым, как у стеклянной губки, Euplectella.

Дата Свидания 31 указана на диаграмме филогенеза как 800 миллионов лет назад, но для такого древнего датирования прилагаются обычные отчаянные предупреждения. Развитие многоклеточных губок из одноклеточной протозои является одним из значительных событий в эволюции – происхождением многоклеточных – и мы исследуем его в следующих двух рассказах.

Выпуск «Journal of Experimental Zoology» 1907 года содержит статью о губках Г. Уилсона (H. V. Wilson) из университета Северной Каролины. Исследование было классическим, и статья, описывающая его, напоминает Золотой Век, когда научные работы, которые были написаны в непоследовательном стиле, Вы могли понять, и длина которых позволяла мысленно представить себе реального человека, проводящего реальные эксперименты в реальной лаборатории.

Уилсон взял живую губку и разделил ее клетки, пропустив их через мелкое решето – кусок «ткани для сита». Разобранные клетки были помещены в блюдце с морской водой, где они сформировали красное облако, главным образом состоящее из отдельных клеток. Облако осело на дне блюдца, где Уилсон наблюдал его своим микроскопом. Клетки вели себя как отдельные амебы, ползающие по дну блюдца. Когда эти амёбоидные ползающие животные встречали других своего вида, они присоединялись, формируя растущие скопления клеток. В конечном счете, как показали Уилсон и другие в ряде работ, такие скопления выросли, став целыми новыми губками. Уилсон также попытался раздробить губки двух различных видов и смешать эти две взвеси вместе. Два вида имели различные цвета, таким образом, он мог легко видеть, что случилось. Клетки предпочитали слипаться со своим собственным видом, а не с другим. Странно, но Уилсон сообщил об этом результате как о «неудаче», так как он надеялся – по причинам, которые я не понимаю, и которые, возможно, отражают различные теоретические предвзятые взгляды зоолога почти столетие назад – что они сформировали бы сложную губку из двух различных видов.

Общительные клетки. Часть стенки губки, показывающая хоаноциты с их отличительными воротничками и жгутиками.

«Общительное» поведение клеток губки, как показали такие эксперименты, возможно, проливает свет на нормальное эмбриональное развитие отдельных губок. Это также дает нам своего рода намек, как первые многоклеточные животные (метазои) эволюционировали от одноклеточных предков (протозоев)? Тело многоклеточного часто называют колонией клеток. По примеру этой книги, использующей некоторые рассказы как современные реконструкции эволюционных событий, мог ли «Рассказ Губки» поведать нам кое-что об отдаленном эволюционном прошлом? Мог ли характер ползания и собирания клеток в экспериментах Уилсона представлять своего рода реконструкцию того, как возникла первая губка – как колония простейших животных?

Почти наверняка в деталях это было не одно и то же. Но здесь есть подсказка. Самые характерные клетки губок – хоаноциты, которые они используют для того, чтобы создавать ток воды. Рисунок на противоположной странице показывает часть стенки губки с внутренней полостью справа. Хоаноциты – клетки, которые выстилают с внутренней стороны полость губки. «Choano-» пришло из греческого языка, где оно означает трубу, и Вы можете увидеть небольшие трубы или воротнички, состоящие из множества тонких волос, известных как микроворсинки. У каждого хоаноцита есть пульсирующий жгутик, который увлекает воду через губку, в то время как воротничок ловит питательные частицы в потоке. Тщательно понаблюдайте за хоаноцитом, поскольку мы встретим нечто довольно похожее в следующем свидании. И затем, в свете этого, следующий рассказ дополнит наши рассуждения о происхождении многоклеточности.

Ветвь хоанофлагеллатов. Около 120 известных видов хоанофлагеллатов традиционно считаются близкими родственниками животных, положение убедительно подтверждается как морфологическими, так и молекулярными данными.

Хоанофлагеллаты – первые простейшие животные, присоединяющиеся к нашему странствию, и они делают это на Свидании 32, которое, весьма предположительно по молекулярном данным, с тревожно большими экстраполяциями, мы датируем 900 миллионами лет. Посмотрите на рисунок. Вам о чем-нибудь напоминают небольшие жгутиковые клетки? Да, они очень похожи на хоаноциты, выстилающие водные каналы губок. Долгое время подозревалось, что либо они представляют реликт предка губок, либо они – эволюционные потомки губок, которые выродились до единственной клетки или очень немногих клеток. Молекулярные генетические свидетельства предлагает первое из двух, что является причиной, почему я рассматриваю их как отдельных странников, присоединяющихся к нашему путешествию здесь.

Это происходило так? Колония хоанофлагеллатов.

Существует приблизительно 140 видов хоанофлагеллатов. Некоторые – свободно плавающие, движущиеся с помощью жгутика. Другие прикреплены к стеблю, иногда по нескольку вместе в колонии, как на рисунке. Они используют свой жгутик, чтобы загонять воду в трубу, где частицы пищи, такие как бактерии, улавливаются и поглощаются. В этом отношении они отличаются от хоаноцитов губок. В губке каждый жгутик используется не для того, чтобы загонять пищу в отдельную трубу хоаноцита, а чтобы в сотрудничестве с другими хоаноцитами вызывать ток воды через отверстия в стенках губки и через главное отверстие губки. Но анатомически каждый отдельный хоанофлагеллат, в колонии он или нет, подозрительно похож на хоаноцит губки. Этот факт занимает важное место в «Рассказе Хоанофлагеллата», который возобновляет тему, начатую «Рассказом Губки»: происхождения многоклеточных губок.

Зоологи долгое время любили размышлять о том, как многоклеточные развились от протозойных предков. Великий немецкий зоолог девятнадцатого века Эрнст Геккель был одним из первых, кто предложил теорию происхождения многоклеточных, и одна версия его теории все еще очень предпочитаема сегодня: первые многоклеточные были колониями жгутиковых протозой.

Мы встретили Геккеля в «Рассказе Гиппопотама» в связи с его пророческим объединением гиппопотамов с китами. Он был страстным дарвинистом, совершившим паломничество в дом Дарвина (которое великий человек нашел надоедливым). Он был также блестящим художником, преданным атеистом (он сардонически назвал Бога «газообразным беспозвоночным»), и исключительным энтузиастом теперь немодной теории рекапитуляции: «Онтогенез повторяет филогенез», или «Развивающийся эмбрион залазит на свое собственное генеалогическое дерево».

Вы можете видеть аргументацию идеи рекапитуляции. История жизни каждого молодого животного является сокращенной реконструкцией его (взрослой) родословной. Все мы возникаем как одна клетка: она представляет простейшее животное. Следующая стадия в развитии – полый шар клеток, бластула. Геккель предположил, что она представляет предковую стадию, которую он назвал бластея. Затем в эмбриологии, бластула впячивается, как ударенный мяч с вмятиной с одной стороны, формируя чашу, выстланную двойным слоем клеток, гаструлу. Геккель предположил предка на стадии гаструлы, которого он назвал гастрея. У книдарий, таких как гидра или актиния, два слоя клеток, как у гастреи Геккеля. С точки зрения геккелевой рекапитуляции книдарии прекращают подниматься вверх по своему генеалогическому дереву, когда достигают стадии гаструлы, но мы упорно продвигаемся вперед. Последующие стадии в нашей эмбриологии напоминают рыб с жаберными щелями и хвостом. Позже мы теряем свой хвост. И так далее. Каждый эмбрион прекращает подниматься вверх по своему генеалогическому дереву, когда достигает своей соответствующей эволюционной стадии.

Аргументированная подобным образом, теория рекапитуляции стала немодной – или, скорее, она теперь расценивается как маленькая часть того, что иногда происходит, но не всегда верно. Весь вопрос полностью обсужден в книге Стивена Гулда «Онтогенез и филогенез». Мы должны пока оставить его, но для нас важно видеть, из чего исходил Геккель. С точки зрения происхождения многоклеточных интересная стадия в теории Геккеля – бластея: полый шар клеток, которая, на его взгляд, была предковой стадией, теперь повторенной в эмбриологии как бластула. Какое современное существо мы можем найти, которое напоминает бластулу? Где мы найдем взрослое существо, которое является полым шаром клеток?