Чтение онлайн

Суть бобра в том, что это сравнение между фенотипами может иметь место где угодно вдоль цепочки причинной связи. Все промежуточные звенья цепи – истинные фенотипы, и любой из них мог оказаться тем фенотипическим эффектом, на основании которого отобран ген: он просто должен быть «виден» для естественного отбора, и никого не заботит, видим ли его мы. Нет такого понятия как «окончательное» звено в цепи: нет никакого заключительного, окончательного фенотипа. Любое изменение в аллелях, где угодно в мире, какой бы косвенной и длинной ни была цепь причинной связи, является результатом беспристрастной игры естественного отбора при условии, что оно влияет на выживание соответствующего аллеля относительно его конкурентов.

Теперь, давайте посмотрим на эмбриологическую цепь причинной связи, приводящую к построению бобром плотины. Построение плотины – сложный поведенческий стереотип, встроенный в мозг как точно настроенный часовой механизм. Или, если придерживаться истории часов в век электроники, построение плотины прошито в мозге. Я видел замечательный фильм о бобрах в неволе, заточенных в пустую, необорудованную клетку, без воды и дерева. Бобры совершали «в вакууме» все стереотипные движения, обычно наблюдаемые в естественном строительном поведении, когда есть реальный лес и реальная вода. Они, казалось, помещали виртуальное дерево в виртуальную плотину, трогательно пытаясь построить призрачную стену из призрачных веток, и все это на твердом, сухом, плоском полу их тюрьмы. Каждый чувствует себя виноватым перед ними: они как будто отчаянно пытаются тренировать свой разбитый часовой механизм постройки плотины.

Только у бобров существует мозговой часовой механизм подобного рода. Другие виды имеют часовой механизм для копуляции, чесания и борьбы, и бобры – также. Но только у бобров есть мозговой часовой механизм для построения плотины, и он должен был развиваться постепенно в поколениях бобров. Он развился, потому что озера, созданные плотинами, полезны. Не вполне ясно, для чего они полезны, но они должны были быть полезны для бобров, которые их строили, а не только для каких-то древних бобров. Кажется, наилучшее предположение – что озеро предоставляет бобру безопасное место для постройки его домика вне досягаемости большинства хищников и безопасного канала для того, чтобы транспортировать пищу. Какими бы ни были преимущества, они должны быть существенными, иначе бобры не посвящали бы так много времени и усилий постройке плотин. Еще раз отметим, что естественный отбор – предсказывающая теория. Дарвинист может сделать уверенное предсказание, что, если бы плотины были бесполезной пустой тратой времени, конкурирующие бобры, которые воздерживаются от их построения, выживут лучше и передадут генетическую склонность их не строить. Факт, что бобры столь стремятся строить плотины, является очень убедительным доказательством, что плотины приносили пользу их предкам.

Как и любая другая полезная адаптация, часовой механизм строительства плотины в мозгу должен был развиться благодаря дарвинистскому отбору генов. По-видимому, произошли генетические изменения в строении мозга, которые затронули построение плотины. Те генетические варианты, которые привели к улучшенным плотинам, с большей вероятностью выживали в генофонде бобра. Это – тот же сюжет, что и у всей дарвинистской адаптации. Но что является фенотипом? О каком звене в цепи причинных связей мы скажем, что генетическое различие проявляет свое воздействие? Ответ – все звенья, где различие заметно. В строении мозга? Да, почти наверняка. В химии клеток, приводящей в эмбриональном развитии к такому строению? Конечно. Но также и поведение – симфония мышечных сокращений, называемая поведением – также является совершенно приемлемым фенотипом. Различия в создании поведения являются, без сомнения, проявлениями различий в генах. И к тому же следствия этого поведения также полностью приемлемы как фенотипы генов. Какие следствия? Плотины, конечно. И озера, которые являются следствиями плотин. Различия между озерами под влиянием различий между плотинами такие же, как различия между плотинами под влиянием различий между образцами поведения, которые в свою очередь являются следствиями различий между генами. Мы можем сказать, что особенности плотины или озера являются истинными фенотипическими эффектами генов, если использовать точно ту же логику, которую мы используем, чтобы сказать, что особенности хвоста – фенотипические эффекты генов.

Традиционно биологи видят фенотипичные эффекты гена как ограниченные кожей человека, несущего этот ген. «Рассказ Бобра» показывает, что это нецелесообразно. Фенотип гена, в истинном смысле слова, может простираться вне кожи человека. Гнезда птиц – расширенные фенотипы. Их форма и размер, сложные воронки и туннели там, где они есть, все это – дарвинистская адаптация, и она должна была развиться благодаря разнице в выживании альтернативных генов. Гены для строительного поведения? Да. Гены для создания мозга, способного строить гнезда правильной формы и размера? Да. Гены для гнезд правильной формы и размера? Да, по той же причине, да. Гнезда сделаны из травы, веток или земли, а не из клеток птицы. Но это несущественно в вопросе о том, появляются ли различия между гнездами под влиянием различий между генами. Если да, то гнезда – настоящие фенотипы генов. И для этого различия в гнездах, конечно, должны находиться под влиянием генных различий, а иначе как же еще они могли быть улучшены естественным отбором?

Артефакты, подобные гнездам и плотинам (и озерам), являются легко понятыми примерами расширенных фенотипов. Есть и другие, где логика немного более... как раз, расширена. Например, у генов паразита, можно сказать, существует фенотипическое выражение в телах их хозяев. Это может быть верным даже там, где, как в случае с кукушкой, они не живут в своих хозяевах. И многие примеры коммуникации у животных – как тогда, когда кенар поет для самки, и ее яичники увеличиваются – могут быть переписаны на языке расширенного фенотипа. Но это увело бы нас слишком далеко от бобра, рассказ которого заканчивается одним заключительным наблюдением. При благоприятных условиях озеро бобра может охватывать несколько миль, что может сделать его наибольшим в мире фенотипом любого гена.

Восемьдесят пять миллионов лет назад в тепличном мире верхнего мела мы приветствуем Копредка 11, нашего прародителя в приблизительно 25-миллионном поколении. Здесь к нам присоединяется намного более разнообразная группа странников, чем грызуны и кролики, которые увеличили нашу компанию на Свидании 10. Рьяные таксономисты признают их отдельную родословную, дав им название лавразиотерии, но оно редко используется, потому что, по правде говоря, это – смешанная группа. Грызуны все построены по одному и тому же зубастому проекту, и они распространились и стали разнообразными, по-видимому, потому, что этот проект был удачным. «Грызуны» поэтому действительно подразумевают нечто строгое; они объединяют животных, которые имеют много общего. Группа «лавразиотерии» столь же неуклюжа, как это звучит. Она включает очень несоизмеримых млекопитающих, которых объединяет только одно: все эти странники присоединились друг к другу «прежде», чем к нам. Все они изначально происходят из древнего северного континента Лавразия.

И что за разнообразная компания эти странствующие лавразиотерии: некоторые из них летают, некоторые плавают, многие скачут, половина из них нервно оглядывается от страха быть съеденными другой половиной. Они принадлежат к семи различным отрядам: Pholidota (ящеры), плотоядные (собаки, кошки, гиены, медведи, ласки, тюлени, и т.д.), Perissodactyla (лошади, тапиры и носороги), Cetartiodactyla (антилопы, олени, коровы, верблюды, свиньи, гиппопотамы и... что ж, мы дойдем до неожиданного члена этой группы позже), Microchiroptera и Megachiroptera (соответственно маленькие и большие летучие мыши) и Insectivora (кроты, ежи и землеройки, но не слоновые землеройки или тенреки, мы должны дождаться Свидания 13, чтобы встретиться с ними).

Плотоядные – раздражающее название, потому что, в конце концов, это просто означает мясоеды, а поедание мяса было изобретено независимо буквально сотни раз в животном мире. Не все Плотоядные являются хищниками (пауки – Плотоядные, и было такое копытное – Andrewsarchus, наибольший едок мяса со времен гибели динозавров), и не все хищники – Плотоядные (вспомните кроткую гигантскую панду, питающуюся почти исключительно бамбуком). Среди млекопитающих отряд хищников – кажется, действительно подлинно монофилетическая ветвь: то есть, группа животных, произошедшая от единого копредка, который мог бы быть классифицирован как один из них. Кошки (включая львов, гепардов и саблезубых), собаки (включая волков, шакалов и гиеновидных собак), ласки и их разновидности, мангусты и их разновидности, медведи (включая панд), гиены, росомахи, тюлени, морские львы и моржи, все – члены лавразиотерийского отряда хищников, и все происходят от копредка, который был бы помещен в тот же самый отряд. 

Ветвь лавразиотериев.

В начале 2000-ых генетические исследования привели к революции в таксономии млекопитающих. Согласно этой новой точке зрения, существует четыре основных группы плацентарных млекопитающих. Первая – наша нынешняя группа (главным образом состоящая из грызунов и приматов). Следом за ней идет другая главная группа, являющаяся их самыми близкими родственниками, приблизительно 2 000 видов лавразиотериев. Филогенез лавразиотериев, изображенный здесь, считают довольно бесспорным сторонники этой новой классификации.

Хищникам и их добыче нужно опередить друг друга, и не удивительно, что требования быстроты подталкивали их в сходных эволюционных направлениях. Вам нужны длинные ноги для того, чтобы бежать, и большие травоядные и хищные лавразиотерии независимо и по-разному удлинили свои ноги, мобилизуя кости, которые у нас неприметно скрыты внутри рук (пястная кость) или ног (плюсневая кость). «Берцовая кость» лошади – увеличенная треть пястной (или плюсневой кости) сросшаяся вместе с двумя крошечными «малыми берцовыми костями», которые являются остатками второй и четвертой пястной (плюсневой) кости. У антилоп и других парнокопытных животных берцовая кость – слияние третьй и четвертой пястной (плюсневой) кости. Хищники также удлинили свои пясти и плюсны, но эти пять костей остались отдельными вместо того, чтобы соединиться вместе или совсем исчезнуть, как у лошадей, коров и остальных так называемых копытных животных.