Чтение онлайн

При хищной агрессии не наблюдается состояния аффекта, или автономного возбуждения, поэтому использование ее в качестве модели агрессивного поведения представляется спорным (Bell, Неррег, 1987). Приведенные ниже факты демонстрируют различие в механизмах, участвующих в возникновении хищной и аффективной форм агрессии.

• Стимуляция латеральной зоны гипоталамуса у кошек заставляет их убивать крыс, но не вызывает агрессии по отношению к исследователям;

• Стимуляция медиальной зоны гипоталамуса вызывает противоположный эффект: кошка нападает на исследователя и игнорирует крысу (Wasman, Flynn, 1962);

• В отличие от аффективных форм агрессии хищная агрессия практически не зависит от уровня тестостерона (Moyer, 1968; Piacente,

1986).

Агрессия, обусловленная раздражением

Нейрохирургическое вмешательство может изменить характер проявления агрессии или же порог агрессивности. В опытах с разрушением отдельных участков лимбической системы наблюдалось либо подавление агрессивного поведения (Kluver, Вису, 1937), либо усиление его (Roberts, Kiess, 1964). Например, повреждение вентрального гипоталамуса вызывало приступы ярости с нападением на случайную цель (Wasman, Flynn, 1962). Эти опыты наглядно показали регуляторную роль лимбической системы в формировании агрессивного поведения.

“Агрессия, обусловленная раздражением” — общий термин, относящийся к упомянутым атакам на случайную цель, но этот термин неспецифический, поскольку он охватывает несколько типов агрессии, разных по своим этологи-ческим (и, возможно, физиологическим) характеристикам. При исследовании этого поведения нейрохирургическими методами возникают трудности с интерпретацией результатов из-за малой специфичности процедуры воздействия; за это же критикуют и методы электростимуляции. Так, например, стимуляция разных зон головного мозга вызывает одни и те же поведенческие реакции.

В нескольких исследованиях были сделаны попытки применить экспериментальные подходы к изучению нормального социального поведения животных. Например, по данным одного из них, экспериментальное повреждение перегородки (септы) повышало степень доминирования доминантных мышей, а подчиненные мыши становились ещё более подчиненными (Sodetz, Bunnell, 1967). В другом исследовании электростимуляция передней зоны гипоталамуса у макака резус, пребывавшего в подчиненном положении, искусственно изменила его иерархическое место, вызвав стойкое агрессивное поведение по отношению к доминирующему сородичу (Robinson et al., 1969).

Агрессию, обусловленную раздражением, усугубляют стресс и фрустрация, состояние целеустремленной активности (драйв) и наличие помехи какому-то поведению, например пищевому (Scott, 1948). Установлено, что моделируемая в лабораторных условиях агрессия, вызываемая раздражением, неспецифична в отношении как стимулов, так и раздражителей (включая неодушевленные предметы), поэтому она не полностью соответствует агрессии, проявляющейся в социальной среде. Таким образом, значение подобных экспериментов для клинических исследований поведения животных представляется сомнительным.

У многих видов животных самцы агрессивнее самок. В социальных группах собак важной причиной конкурентной борьбы между самцами за место в иерархии является получение более широких репродуктивных возможностей. Тот факт, что кобели намного агрессивнее сук, связывают с наличием у них - в настоящий момент или ранее - высокого уровня андрогенов.

Андрогены обусловливают половой диморфизм многих форм поведения, включая агрессию. Тестостерон абсолютно необходим для развития мужского репродуктивного тракта у плода; в отсутствие этого андрогена формируется женская особь. Самки не подвергаются естественному воздействию тестостерона ни в пре-, ни в постнатальный период. Однако введение эстрогенов вызывает маскулинизацию новорожденных самцов, что объясняется ароматизацией тестостерона в эстроген (эстради-ол) в гипоталамусе. Фактически, на поведение воздействует не тестостерон, а эстрадиол. Это открытие подтверждается результатами введения дигидротестостерона. Дигидротестостерон, который не может ароматизироваться в эстрогены, не дублирует действие эстрадиола или тестостерона на плод или взрослое животное (Tepperman, Tepperman, 1987).

Воспроизводимые и самцами, и самками формы поведения типа хищной агрессии вряд ли обусловлены влиянием андрогенов. Происходящий у самцов (но у не самок) перинатальный гормональный всплеск маскулинизирует головной мозг и физиологически сенситизиру-ет самца к воздействию высоких концентраций тестостерона, достигаемых к моменту наступления половой зрелости. Известно, что типичное для самцов поведение, например мечение мочой и межсамцовая агрессия, проявляется (при соответствующих внешних воздействиях) даже у кастрированных в раннем (препубертат-ном) возрасте кобелей. В отсутствие перинатального тестостерона (т.е. у самок) такое поведение не формируется. Таким образом, стереотип свойственного самцам поведения, включая половую агрессию, закладывается при рождении и в определенной степени сохраняется после кастрации. Это объясняет, почему даже кастрированные кобели чаще, чем суки, проявляют агрессию, например, по отношению к владельцам (Reisner et al, 1994).

Внутриутробная секреция тестостерона влияет на развитие плодов женского пола, если они находятся в окружении мужских плодов или рядом с ними (vom Saal, 1984). В результате у взрослой суки может проявиться маскулинизированное поведение, например мечение мочой или агрессия (Beach, 1974). Однако не все самки, представленные в клинику по поводу агрессивного поведения, находились в утробе в окружении братьев. Следовательно, тестостерон способствует развитию агрессивности у сук, но не является обязательным условием для ее проявления. Эффект внутриутробного воздействия тестостерона на поведение исследовался в основном на лабораторных грызунах; каков этот эффект у собак и кошек до сих пор остается неясным (Hart, Eckstein, 1997).

Владельцы кобелей и котов соглашаются на кастрацию своих питомцев, поскольку это важно для профилактики и лечения ряда поведенческих проблем (Maarschalkerweerd et al., 1997). После кастрации снижается интенсивность проявления или утрачиваются следующие формы полового поведения:

• у собак - мечение мочой, садка, бродяжничество (Hart, Hart, 1985)

• у кошек - мечение мочой, бродяжничество и агрессия по отношению к другим кошкам (Hart, Barrett, 1973).

Однако лишь некоторые категории агрессивного поведения контролируются с помощью кастрации. Было показано (Hopkins efa/., 1976), что у собак она существенно снижает только агрессию между кобелями (в 60% случаев). В этой работе изучался эффект кастрации только на такие категории агрессии, как вызванная страхом, территориальная и меж-самцовая; агрессия на владельцев, связанная с борьбой за доминирование, не рассматривалась. Тем не менее, можно ожидать снижения и этой агрессии, поскольку агрессия между знакомыми кобелями, в отношении которой кастрация эффективна, связана главным образом с конфликтами доминирования.

Выработка эстрогенов у самок млекопитающих определяет формирование свойственного женским особям полового поведения (Hart, Hart, 1985). Агрессия между двумя самками, живущими у одного хозяина, встречается довольно часто (Sherman efa/., 1996). Для нее характерны безжалостность и стремление нанести раны. Социальная агрессия сук между собой и их агрессия на людей обостряются во время течки, когда повышается уровень циркулирующих эстрогенов.

Анализ результатов овариогистерэктомии (O’Farrell, Peachey, 1990) показал, что те суки, которые до операции отличались агрессивным поведением, после операции демонстрировали повышенную (по сравнению с интактными суками) агрессию на членов семьи. Однако к этим данным следует относиться с осторожностью, поскольку в исследовании участвовали волонтеры, а потому могли иметь место различия между двумя сравниваемыми группами в условиях содержания собак и социальных отношениях. Что касается территориальной и внутривидовой агрессии, то большой разницы между кастрированными и интактными суками отмечено не было. Высказывалось предположение, что удаление яичников (основных источников эстрогенов) позволяет проявиться подавляемым в интактном состоянии чертам поведения, свойственного самцам (Voith, Borchelt, 1982) и примером этого, может быть, служит агрессия, направленная на хозяев.