Чтение онлайн

ТРЕТЬЯ «МАТРЁШКА»: РЕГИОНАЛЬНЫЙ УРОВЕНЬ — ЯЗЫКОВЫЕ СЕМЬИ В ПРЕДЕЛАХ РЕГИОНА. На третьем этапе вычислялись частоты аллелей для каждой лингвистической семьи (как невзвешенная средняя частот аллеля у народов данной лингвистической семьи). В результате мы получали «семейные» частоты аллелей — «индоевропейские» для индоевропейской лингвистической семьи, «уральские» для уральской языковой семьи, «алтайские» для алтайской семьи, «северокавказские» для северокавказской семьи. Например, усреднением «среднерусских», «среднеукраинских», «среднебелорусских» и «среднемолдаванских» частот (полученных на прошлом этапе расчёта) получена «среднеиндоевропейская» частота. На основании таких «семейных» частот рассчитывалась GST(lingvo-region) среди всех лингвистических семей. Это значение присваивалось высшему уровню иерархической популяционной структуры. С помощью GST(lingvo-region) величины мы оцениваем различия между лингвистическими семьями в восточноевропейском регионе.

ВСЕ ТРИ МАТРЁШКИ ВМЕСТЕ: ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПОПУЛЯЦИЙ В ПРЕДЕЛАХ РЕГИОНА. Эта «матрёшка» вмещает в себя все предыдущие. На заключительном этапе три величины GST — низшего уровня GST(popul-ethnic), среднего уровня GST(ethmc-lingvo). высшего уровня GST(lingvo-region) — суммировались благодаря аддитивным свойствам GST. Полученное значение GST(popul-region) и является искомой величиной GST, рассчитанной иерархическим методом. G помощью величины GST(popul-region) мы максимально корректно оцениваем средние различия популяций в восточноевропейском регионе. Например, благодаря иерархической процедуре множество изученных русских популяций не заслоняет малые этносы — все народы и лингвистические семьи представлены равноправно.

РАСЧЕТ ДЛЯ КЛАССИЧЕСКИХ МАРКЕРОВ. С помощью точно такой же иерархической процедуры была рассчитана величина GST по классическим маркёрам. Ещё раз напомним, что в расчёт включены не все изученные по классическим маркёрам популяции Восточной Европы, а только те 15 народов, которые были изучены по ДНК маркёрам. Таким образом, расчеты GST для ДНК и классических маркёров выполнены идентично и полностью сопоставимы.

Средняя межпопуляционная изменчивость ДНК маркёров составила GST=2.58. По классическим маркёрам мы получили величины GST=2.69. Эти две близкие величины выражают различия между всеми восточноевропейскими популяциями. То есть, несмотря на резкие отличия в уровне гетерозиготности, оценки различий между популяциями по ДНК и классическим маркёрам практически совпали (табл. 8.1.3. и рис. 8.1.3).

СОВПАДЕНИЕ GST ПО ДНК И КЛАССИЧЕСКИМ МАРКЕРАМ

Совпадение корректно полученных оценок GST позволяет утверждать, что средняя межпопуляционная изменчивость ДНК маркёров и генов, кодирующих белки, одинакова.

Такое совпадение было предсказано в работах Ю. Г. Рычкова и Е. В. Балановской [Рычков, Балановская, 19906] и нашло полное подтверждение в многочисленных последующих исследованиях (см. например [Bowcock, Cavalli-Sforza, 1991; Bowcock et al., 1991 и др.]). Однако подобное равенство оценок может быть выявлено лишь при использовании представительной выборки обоих типов маркёров [Рычков, Балановская, 19906; Балановская, Нурбаев, 1997]. Напомним, что ещё до начала анализа мы проанализировали наши наборы маркёров и выяснили, что они отвечают требованиям репрезентативности. Начиная с классических популяционногенетических работ, считается, что для получения устойчивой оценки различий между популяциями достаточно 50 аллелей 30 локусов. Наши же панели шире — 100 аллелей 33 локусов разных классических маркёров и 114 аллелей шести наиболее изученных в Восточной Европе ДНК маркёров, относящиеся к трём классам ДНК полиморфизма.

Совпадение оценок межпопуляционной изменчивости GST по ДНК и классическим маркёрам является чрезвычайно важным результатом.

В главе 6 говорилось, что имеющихся данных по аутосомному ДНК полиморфизму, к сожалению, не хватает для изучения структуры русского генофонда. Однако при работе в масштабе более крупного региона Восточной Европы, по которому имеется больше данных, их оказывается достаточно для корректного анализа. И лучшее доказательство этому — совпадение величины межпопуляционной изменчивости по ДНК данным с аналогичной величиной по классическим маркёрам.

Дело в том, что классические маркёры, изучавшиеся с середины XX века, исследованы весьма подробно и поэтому дают объективную оценку GST при оценке дифференциации генофонда Восточной Европы [Рычков, Балановская, 1990а, б; Балановская, Нурбаев, 1997; Генофонд и геногеография народонаселения, 2000]. Изученность ДНК маркёров много меньшая, отчего достоверность оценок GST по ДНК маркёрам требует специального обоснования.

Таблица 8.1.3.

Гетерозиготность (HS) и межпопудяционное разнообразие (GST) ДНК маркёров и классических маркёров в населении Восточной Европы

Полученное совпадение оценок GST как раз и пред ставляет весомое доказательство, что анализируемый объем информации по ДНК маркёрам достаточен для корректной оценки дифференциации генофонда Восточной Европы. Оно указывает, что совокупность использованных ДНК маркёров даёт вполне объективную информацию о наиболее общих параметрах структуры генофонда народов Восточной Европы.

И второй немаловажный вывод: классические маркёры дают надежный прогноз того, какую величину GST мы получим для аутосомных ДНК маркёров.

Этот вывод мы используем уже в следующем параграфе.

Выше говорилось, что сравнения межпопуляционной изменчивости ДНК и классических маркёров проводились во многих работах. В разделе 8.2. приведены результаты не только статистического, но и картографического сравнения, выполненного впервые, и вновь показавшего сходство изменчивости ДНК и классических маркёров.

Рис. 8.1.3. Сравнение ДНК и классических маркёров: внутрипопуляционная (HS) и межпопуляционная (GST) изменчивость

§ 2. Сравнение с регионами Евразии

Велики или малы генетические различия между популяциями Восточной Европы? Полученная величина GST, равная 2.6 или 2.7 — много это или мало? Чтобы ответить на этот вопрос, сравним её с другими регионами.

«СУПЕР» РЕГИОНЫ И ПРОСТО РЕГИОНЫ ЕВРАЗИИ

В таблице 8.1.4. приведены рассчитанные нами оценки межпопуляционной изменчивости GST в крупных регионах мира и субрегионах Северной Евразии (см. главу 5 и Приложение). На этом фоне удобно оценить относительный масштаб разнообразия Восточной Европы.

Эти оценки межпопуляционной изменчивости регионов рассчитаны по классическим маркёрам. Благодаря совпадению оценок GST (§ 1) их можно использовать как прогноз для ДНК маркёров.

Сначала рассмотрим самые большие «матрёшки». В таблице 8.1.4. приведены различия между народами для четырех таких «супер» регионов Евразии, масштаб которых можно оценить как субконтинентальный. Мы видим, что межэтнические оценки GST варьируют от 2.4 («супер» регион Европы и Юго-Западной Азии) до 6.8 («супер» регион Северной Евразии).

Таблица 8.1.4.

Межпопуляционная изменчивость GST в ряде генофондов Евразии

Но сейчас для нас важнее уровень пониже — «простых» регионов. Ведь эти на ранг меньшие «матрёшки» уже сопоставимы по размеру с Восточной Европой. Здесь мы учли и изменчивость популяций внутри народов (к различиям этносов внутри регионов добавились различия между популяциями внутри этносов).

Сравнивая регионы Евразии, мы видим любопытную закономерность: наименьшая изменчивость характерна для населения Западной Европы (1.7), далее следуют близкие по значениям генофонды Восточной Европы, Кавказа, Средней Азии и Урала (2.2<GST<3.5); и, наибольшая изменчивость характерна для коренных народов Сибири (8.0). То есть по мере движения с крайнего запада Евразии к её крайнему востоку межпопуляционные различия нарастают.