Чтение онлайн

Таким образом, вторая компонента классических маркёров (рис. 8.2.2) определяется юго-восточным, прикаспийским экстремумом, занимающим предгорья и степи между Кавказом и Южным Уралом.

Рис. 8.2.2. Карта второй главной комноненты изменчивости генофонда Восточной Европы (классические маркёры).

Вся остальная (много большая) территория Восточной Европы противопоставляется этому юго-восточному полюсу.

Такая изменчивость может отражать влияние генофонда степных народов (преимущественно алтайской языковой семьи).

Многие миграции из внутренних районов Азии на территорию Восточной Европы шли по степной полосе и связаны именно с юго-востоком Европы (от Южного Урала до Северного Причерноморья).

Представляется вполне вероятным, что эти миграции различных степных народов, направлявшихся примерно по одному маршруту — по степной зоне Евразии — в течение многих столетий (от гуннов в IV веке до калмыков в XVII) оказали значительное влияние на восточноевропейский генофонд.

Можно предположить, что именно влияние степных народов (главным образом алтайской семьи) и сформировало тренд изменчивости генофонда с юга и юго-востока, который выявляет вторая главная компонента.

Вместе с тем, возможна и иная трактовка карты второй главной компоненты: поскольку выявляемая тенденция достаточно близка к широтной изменчивости (коэффициент корреляции с широтой r=0.72), нельзя исключать возможность её связи с климатическими параметрами.

Широтная изменчивость второй главной компоненты в значительной мере сходна с картиной широтной зональности в Восточной Европе, и в таком случае вторая главная компонента, возможно, отражает адаптацию генофонда к различным условиям среды. В настоящее время нет достаточных оснований, чтобы сделать выбор между двумя интерпретациями второй главной компоненты: экологической (связь с климатом) и исторической (влияние генофонда степных народов). Да и вряд ли возможно разделить историю и широтную зональность природы — ведь с экологическими зонами были связаны потоки исторических миграций, почему мы и говорим о взаимодействии населения «леса» и «степи».

ТРЕТИЙ СЦЕНАРИЙ

Карта третьей главной компоненты демонстрирует довольно сложную картину с четырьмя ядрами экстремумов. Её сходство с третьим сценарием аутосомных ДНК маркёров столь велико, что мы перенесём её описание в следующий параграф.

§ 2. Аутосомные ДНК маркёры

Анализ главных компонент изменчивости ДНК маркёров в ареале Восточной Европы проведён для тех же шести локусов, что и статистический анализ (табл. 8.1.1). Были построены 114 карт распространения каждого из 114 аллелей этих ДНК локусов. Однако, большая часть аллелей микро- и минисателлитов в Восточной Европе очень редка — лишь для 51 аллеля средняя частота превысила планку 1 %. Поэтому обобщённые карты построены максимально строго — на основе только тех 51 карт аллелей, которые удовлетворяют 1 % критерию полиморфизма.

ПЕРВЫЙ СЦЕНАРИЙ

На карте первой главной компоненты (21 % общей дисперсии, рис. 8.2.3.) изменение значений географически чётко очерчено как долготное: изолинии в целом следуют меридианам, и основное направление изменчивости «запад<=>восток». Корреляция с долготой составляет r=0.79. Карта делит генофонд на две зоны: западную и восточную.

Эта карта чрезвычайно сходна с картой первой главной компоненты классических маркёров (рис. 8.2.1). Не только основные направления изменчивости, но размещение экстремумов компонент обоих типов признаков практически совпадает. Коэффициент корреляции между главными сценариями аутосомных маркёров — ДНК и классических — достигает r=0.81, подтверждая их удивительное сходство.

Итак, первая компонента по ДНК данным выявляет ту же закономерность, что и по классическим маркёрам, поэтому естественно сохранить и ту же интерпретацию: паттерн ДНК полиморфизма в Восточной Европе сформировался главным образом в результате европеоидно-монголоидных взаимодействий.

Основная черта обеих карт — выявление долготной изменчивости в восточноевропейском генофонде, подразделение его на западную и восточную зоны с постепенным переходом между ними.

Различия карт касаются только особенностей этого перехода: если по ДНК данным значения компоненты изменяются довольно быстро, то по данным о классических маркёрах зона перехода занимает значительную территорию. Эти различия, думается, связаны с относительно небольшим числом популяций, изученных по ДНК маркёрам — в среднем 28 популяций, тогда как по классическим маркёрам — в среднем 103 популяции (табл.8.1.1). Можно ожидать, что при увеличении числа популяций, изученных по ДНК маркёрам, зона перехода станет такой же плавной и широкой, как и по классическим маркёрам.

Рис. 8.2.3. Карта первой главной компоненты изменчивости генофонда Восточной Европы (ДНК маркёры).

ВТОРОЙ СЦЕНАРИЙ

Вторая главная компонента ДНК полиморфизма (рис. 8.2.4) описывает 14.2 % общей дисперсии и демонстрирует основное направление изменчивости «север<=>юг». Карта выявляет подразделение восточноевропейского генофонда на северную и южную зоны с плавным переходом между ними. Корреляция этой карты с географической широтой составляет r=0.70.

Возможно, неслучайно это геногеографическое разделение соответствует физико-географическому разделению Восточной Европы на лесную и степную полосы. При этом в лесной зоне экстремум значений компоненты расположен на северо-востоке, в зоне расселения финно-угорских народов и северных русских популяций. Поскольку предполагается, что в формировании этих северных групп русских существенную роль сыграли финно-угорские племена (меря, чудь) [Алексеева, 1965, 1999], то можно предположить, что этот экстремум значений второй главной компоненты связан с зоной древнего расселения финно-угорских народов.

Сравнивая эту карту второй компоненты по ДНК маркёрам с картой второй компоненты по классическим маркёрам (рис. 8.2.2), легко заметить их совпадение в основном направлении изменчивости. Коэффициент корреляции между вторыми сценариями аутосомных маркёров — ДНК и классических — достигает r=0.65, подтверждая их хорошее сходство.

ТРЕТИЙ СЦЕНАРИЙ

Карта третьей главной компоненты по ДНК маркёрам демонстрирует сложное распределение: четыре четких ядра (экстремумы значений третьей компоненты) легли по периферии, а в центре региона (в Волго-Окском междуречье, верхнем течении Дона и Днепра) взаимодействие этих ядер даёт промежуточные значения. Каждый из двух экстремумов компоненты занимает две разобщённые зоны, что и приводит к выявлению на карте четырех ядер.

Таким образом, третьи сценарии и ДНК, и классических маркёров отражают сложность внутренней структуры восточноевропейского генофонда, что немаловажно после простых закономерностей первой и второй главных компонент. Итак, не только первые компоненты (коэффициент корреляции между ними r=0.81) и вторые компоненты (r=0.65) по ДНК и по классическим маркёрам, но и третьи компоненты оказываются сходными, выявляя одни и те же закономерности в генофонде: коэффициент корреляции между третьими компонентами составил r=0.73.

Такая последовательность может вызывать только восхищение и уважение: оба типа маркёров генетики — вопреки всем капризам совершенно разной и неравномерной изученности — вторят друг другу даже во второстепенных и третьестепенных изгибах генетического ландшафта! Это важный аргумент в пользу необычайного сходства изменчивости ДНК и классических маркёров.

СХОДСТВО СЦЕНАРИЕВ КЛАССИЧЕСКИХ И ДНК МАРКЕРОВ

Подводя итог геногеографическому сравнению ДНК и классических маркёров, подчеркнём, что их сходство выявилось как статистическим анализом (совпадение уровней межпопуляционной изменчивости, раздел 8.1), так и картографическим анализом (высокие корреляции между картами главных компонент).