Чтение онлайн

А ЧТО МЫ ТЕРЯЕМ?

Конечно же, каждая система признаков утрачивает при этом свои специфические достоинства и возможности. Так и гаплогруппы мтДНК, дающие уникальную возможность прослеживать филогеографические закономерности — динамику генофонда в пространстве и времени, — теряют эти преимущества при анализе главных компонент. Более того, такой анализ некорректен в той степени, в какой неодинаков филогенетический «ранг» гаплогрупп и субгаплогрупп, включённых в анализ. По названиям гаплогрупп нельзя судить об их месте в филогенетической иерархии — гаплогруппа Н может быть моложе и представлять «тонкую веточку» на древе мтДНК, в то время как субгаплогруппа U5a может быть старше и потому более «толстой ветвью» на филогенетическом древе гаплогрупп мтДНК. Поэтому выбор гаплогрупп для включения в анализ главных компонент в какой-то мере произволен относительно их «ранга». Однако справедливости ради стоит добавить, что этим недостатком страдают почти системы признаков. При анализе классических маркёров наряду с основными аллелями в анализ обычно включают и их варианты — например, для групп крови АВ0 аллели А1 и А2; варианты гена группоспецифического компонента GC*1F и GC*1S; подтипы трансферрина TF*C1, TF*C2, TF*C3 и многие другие варианты аллелей разных локусов. Также и для признаков антропологии неизвестна их иерархия, но заранее можно утверждать, что их «ранг» неодинаков. Так что это общий неустранимый недостаток, которым страдают все системы признаков и который создаёт для всех некий общий фон помех. Поэтому гаплогруппы мтДНК здесь не одиноки, и анализ главных компонент их изменчивости соответствует анализу других систем признаков.

РАСЧЁТ

Главные компоненты позволяют обобщить изменчивость всех карт отдельных гаплогрупп и выявить основные закономерности в изменчивости митохондриального генофонда. Расчёт главных компонент выполнен по картам 20 основных гаплогрупп: А, В, С, D, F, Н, J, К, Ml, М3, М7, Т, U2, U4, U5a, U5b, V, W, X, Z. Первая главная компонента описывает 30 % общей изменчивости, вторая — 11 %, третья и последующие менее 10 %. Мы рассмотрим карту первого наиболее значимого сценария изменчивости генофонда.

ПОЛЮСА ВИННИ-ПУХА: ЗАПАДНЫЙ и восточный

Карта первой главной компоненты (рис. 9.2.24.) показывает постепенное изменение значений от запада к востоку. То есть для Евразии характерен долготный тренд изменчивости мтДНК. Можно сказать, что запад и восток евразийского континента — это два полюса, и весь митохондриальный генофонд постепенно заменяется при движении от одного полюса к другому. География ведёт отсчёт от северного и южного полюсов, но геногеография нашла собственные. Согласно карте первой главной компоненты Западный полюс расположен в Европе, а Восточный полюс — в Китае, с экстремальными значениями «восточности» на Тайване.

Рис. 9.2.24. Карта главного сценария митохондриального генофонда Евразии (первая компонента изменчивости гаплогрупп мтДНК).

Каждый полюс окружён своим полушарием — карта явно показывает членение на западную Евразию и восточную Евразию. Граница между ними («экваториальная область» среднего интервала) проходит примерно посредине между двумя полюсами. Эта граница начинается в Средней Сибири, и, пройдя Тянь-Шань и Гималаи, заканчивается у Индийского океана.

СОГЛАСНЫЕ ОПИСАНИЯ ОЧЕВИДЦЕВ

Напомним, что такой же тренд изменений с запада на восток получен и для генофонда Северной Евразии (раздел 9.1.) по данным о классических маркёрах. И такая же долготная изменчивость показана для всей Азии [Cavalli-Sforza et al., 1994], также по данным о классических маркёрах (отсутствие на этих картах Европы не так существенно, поскольку при рассмотрении в евразийском масштабе её вполне заменяет генетически сходная Юго-Западная Азия). Тот же тренд показан по классическим маркёрам и в масштабе всей Евразии [Генофонд и геногеография…, т.2, 2003]. Для нас особенно важна объективность митохондриального ландшафта: география митохондриальной ДНК полностью согласна с остальными данными о генофонде Евразии.

Во втором томе «Генофонда» [Генофонд и геногеография…, т.2, 2003] приведены и карты изменчивости мтДНК, но они, к сожалению, неинтересны и даже неверны: не говоря уже о крайне малом объёме исходных данных, картографированы не гаплогруппы, а распространённость отдельных мутаций. Однако первая же из картографированных мутаций (в позиции 16249) встречается в гаплогруппах Ml, L2, LI, Н, Ul, U5a, F, Z, U4, А, С, К, В, Т. Список можно было бы продолжать и дальше, но уже ясно, что при таком подходе картографируются отдельные ниточки, выдернутые из самых разных гаплогрупп — африканских, европейских, восточноазиатских. И суммарная карта распространённости отдельно взятой мутации вряд ли может показать что-то иное, чем случайности мутационного процесса. Конечно, если какая-то мутация часто встречается в одной гаплогруппе и лишь изредка в других, то закономерность распространения мажорной гаплогруппы будет, пожалуй, пробиваться сквозь хаотические пятна множества прочих гаплогрупп. Но вряд ли оправданно отвергать основной результат многолетних исследований мтДНК — надежную классификацию гаплогрупп по их происхождению — и анализировать парагруппы, классифицируя их по сходству (наличию общей мутации).

Отметив сходство главного тренда, выявленного разными авторами по разным данным, рассмотрим и некоторые различия между их результатами. Это касается хода «пограничной линии» между Западом и Востоком.

Приводимая нами карта (рис. 9.2.24.) показывает пограничную полосу примерно от 70° до 90° меридиана. Карта евразийского генофонда, созданная по классическим генным маркёрам и приведённая во II томе «Геногеографии населения России и сопредельных стран….» [Генофонд и геногеография…, т.2, 2003], рисует несколько иную границу между западом и востоком. Она представляет почти идеально прямую линию, рассекающую Евразию, и проходит строго от Новой Земли на севере до Цейлона на юге. Основное отличие от нашей «митохондриальной» карты состоит именно в южном участке — если по мтДНК Индостан относится к Западной Евразии и лишь отчасти к среднему интервалу, то эта карта по классическим маркёрам рассекает его надвое — на западно-евразийскую и восточно-евразийскую половины, с узким средним интервалом посредине.

Обычно при сравнении аутосомных и «однородительских» маркёров преимущество всегда остаётся за первыми, поскольку однородительские маркёры (мтДНК и Y хромосомы) сильнее подвержены дрейфу генов и потому более «забывчивы». Однако в данном случае лучше пока воздержаться от сравнений. Дело в том, что наши карты по мтДНК построены на основе всей имеющейся информации по Евразии, а карты надёжности отсеяли те области, где такой информации недостаточно. Карты же по классическим маркёрам созданы по небольшому числу популяций за пределами Северной Евразии и без учёта надёжности прогноза. Интерполяция проводилась порой по всего лишь единичным популяциям Южной и Юго-Восточной Азии (карты опорных точек, приведённые в [Генофонд и геногеография…, т. 2, 2003]). Если бы использовались карты надёжности, то на евразийских картах главных компонент эти регионы были бы исключены из-за очень низкой надёжности прогноза на этих территориях. Поэтому карты главных компонент изменчивости классических маркёров в Евразии [Генофонд и геногеография…, т. 2, 2003] требуют проверки с включением обширного массива данных по населению всей (а не только Северной) Евразии и обязательным созданием карт надёжности. Только после этого можно будет сравнить, где проходит «демаркационная линия» между западом и востоком по аутосомным маркёрам и гаплогруппам митохондриальной ДНК.

Аналогичная карта первой главной компоненты по классическим маркёрам для Азии, полученная группой Л. Л. Кавалли-Сфорца [Cavalli-Sforza et al., 1994] рисует картину, похожую на митохондриальную — постепенные изменения от Ближнего Востока (один экстремум) к Восточной Азии (противоположный экстремум). Ход изолиний этой карты в северной половине Евразии для нас не так важен, поскольку в исходных данных Л. Л. Кавалли-Сфорца и коллег Северная Евразия представлена слабо. К тому же генофонд Северной Евразии мы уже хорошо знаем по разделу 9.1. А вот ход изолиний этой карты в Южной Азии — в Индостане — нам крайне важен. Коллективом Л. Л. Кавалли-Сфорца собрана, пожалуй, наиболее полная сводка данных по генофонду зарубежной (вне СССР) Азии, поэтому ход изолиний в Индостане основан на обширных и представительных данных. И карта может прояснить, как всё-таки ведёт себя генофонд Индостана в западно-восточной дихотомии — присоединяется ли он больше к Западу (как по нашим данным о мтДНК) или делится на две части — «резко прозападную» и «резко провосточную» — как по данным [Генофонд и геногеография…, т.2, 2003]. Карта, приведенная в [Cavalli-Sforza et al., 1994, с. 250] показывает, что Индостан представляет собой широкую зону перехода: из девяти интервалов карты все три средних интервала приходятся на территорию Индостана. Можно предполагать, что хотя Индостан и не рассечён резко на западную и восточную половины, он весь целиком, по данным о классических маркёрах, представляет собой переходную зону, не склоняясь явно к Западу, как это происходит с ним по данным о митохондриальной ДНК. Однако если в будущем мы сумеем включить в полноценный анализ классических маркёров всю Евразию, можно ожидать приближения к той картине, которую мы видим на картах митохондриальной ДНК.

КАК ГАПЛОГРУППЫ СВЯЗАНЫ СО СЦЕНАРИЯМИ?

Очевидно, что карта первой главной компоненты выявляет взаимодействие западного и восточного стволов евразийского генофонда. Это те самые варианты генофонда, для которых характерны, соответственно, западно-евразийские и восточноевразийские гаплогруппы. Два метода картографического анализа: с долей субъективности (разделение гаплогрупп на западные и восточные, рис. 9.2.22., 9.2.23.) и полностью объективный (картографирование главных компонент, рис. 9.2.24.), выявляют одну и ту же закономерность.

Это подтверждается и количественно — западно-евразийские гаплогруппы связаны высокой корреляцией с первой компонентой. Оно и понятно — ведь их частота убывает к востоку, и в том же направлении возрастают значения первой компоненты, поэтому корреляция по абсолютной величине высока, а по знаку — отрицательна. Восточно-евразийские гаплогруппы также связаны с первой компонентой высокой корреляцией — но положительной (их частоты к востоку возрастают). Таблица 9.2.2. показывает замечательное совпадение между тем, как гаплогруппа коррелирует с первой компонентой, и тем, куда эта гаплогруппа относится по общепринятой западно-восточной дихотомии.