Чтение онлайн

ГЕТЕРОГЕННОСТЬ Y ХРОМОСОМЫ. мтДНК И АУТОСОМНЫХ МАРКЕРОВ

Чтобы оценить размах межпопуляционных различий по Y хромосоме, для неё так же, как и для мтДНК (см. 6.2. § 3), была рассчитана матрица генетических расстояний М. Нея между 14 русскими популяциями. Ни для одного другого народа мира ещё не проводилось количественное измерение внутриэтнической изменчивости Y хромосомы в сравнении с изменчивостью других народов.

Средние генетические расстояния по гаплогруппам Y хромосомы составили d=0.142. Этот показатель оценивает гетерогенность генофонда, его внутриэтни-ческую изменчивость.

Различия между русскими популяциями по частотам гаплогрупп Y хромосомы (d=0.142) оказались в четыре раза больше, чем по мтДНК (d=0.033, см .раздел 6.2.).

ПАТРИЛОКАЛЬНОСТЬ. Это ожидаемый результат, поскольку во многих работах (на уровне межэтнических сравнений) показано, что изменчивость Y хромосомы намного более выражена, чем мтДНК [Seielstad et al., 1998; Rosser et al., 2000; Semino et al., 2000]. Это явление нередко связывают с патрилокальностью браков (т. е. переездом жены на родину мужа — при этом отцовские гены остаются на родине отца), тогда как при матрилокальности изменчивость Y хромосомы (отцовские гены «мигрируют» на родину матери), напротив, становится меньше, чем по мтДНК [Oota et al., 2001; Hamilton et al., 2005; Destro-Bisol et al., 2004]. Па-трилокальность, характерная для большинства народов, приводит к тому, что гены, наследующиеся по мужской линии, из поколения в поколение остаются в том же месте, тогда как мтДНК благодаря брачным миграциям интенсивно перемещается вместе с женщинами с их родины на родину мужа.

Рассмотрим теперь гетерогенность русского народа по аутосомным маркёрам (классическим). При расчёте тем же методом средних генетических расстояний она составила d=0.013.

Используя строго одну и ту же меру гетерогенности, можно смело утверждать, что различия между русскими популяциями по Y хромосоме (d=0.142) намного выше (рис. 6.3.10.), чем по мтДНК (d=0.033) и по классическим маркёрам (d=0.013). Можно рассудить, что если различия выявляются легче, то Y хромосома — удобная система для изучения структуры генофонда.

Рис. 6.3.10. Гетерогенность русского генофонда по данным о классических маркёрах, мтДНК и Y хромосоме.

Примечание: Средние генетические расстояния между всеми русскими популяциями по трём типам маркёров.

СРАВНЕНИЕ С ДРУГИМИ НАРОДАМИ

Итак, изменчивость русских популяций по Y хромосоме на порядок выше, чем по аутосомным маркёрам. Но надо ещё ответить на вопрос: велика или мала гетерогенность русского народа по Y хромосоме в сравнении с другими народами?

Полученная оценка гетерогенности (d=0.142) характеризует межпопуляционные, но вну/ирмэтнические различия: различия между русскими популяциями (то есть между популяциями внутри этноса). Ряд исследований показал, что изменчивость по Y хромосоме действительно велика, но почти все эти работы описывают только межэтническую изменчивость — различия между народами, а не внутри их.

Поэтому мы провели анализ внутриэтнической изменчивости в Европе (табл. 6.3.3.), обобщив опубликованные данные.

Таблица 6.3.3.

Гетерогенность народов Европы по гаплогруппам Y хромосомы

В анализ включены только народы, изученные по четырём и более популяциям с объёмом выборок более 70 человек в каждой популяции. Чтобы удовлетворить этому условию, популяции с небольшими объёмами выборок объединялись с соседями. (Для русских были объединены популяции «Пинега» и «Мезень», «Псков 1» и «Псков 2», «Тверь» и «Кострома», «Курск» и «Орел».)

Гетерогенность русского генофонда занимает третье место в ряду одиннадцати изученных народов Европы (табл. 6.3.3). Конечно, «места», занимаемые генофондами по степени их гетерогенности, могут измениться по мере изучения других народов Европы (и более подробного изучения тех же самых народов). Но уже сейчас можно сделать общий вывод, что по данным об Y хромосоме русский генофонд оказывается одним из наиболее гетерогенных этнических генофондов в Европе.

ГЕТЕРОГЕННОСТЬ НАРОДОВ ЕВРОПЫ: ДВА ТИПА МАРКЕРОВ

Таблица 6.3.3., суммирующая данные о гетерогенности по Y хромосоме, аналогична таблице 5.3.1., где гетерогенность рассчитана по классическим маркёрам. Для сопоставимости этих таблиц мы рассчитали гетерогенность Y хромосомы не только как средние расстояния, но и через близкородственную статистику — более «помехоустойчивую» величину GST Сравнение этих таблиц позволяет сделать три вывода:

1. Изученность Y хромосомы на внутриэтническом уровне пока оставляет желать лучшего — накоплены данные лишь о 11 народах, изученных в среднем по шести популяциям, а по классическим маркёрам проанализированы данные о 31 народе Европы, и эти народы изучены в среднем по 14 популяциям.

2. Гетерогенность народов по Y хромосоме оказывается почти в четыре раза выше, чем по классическим маркёрам. В среднем по Европе внутриэтническая изменчивость Y хромосомы составляет 3.3 (как следует из данных таблицы 6.3.3), тогда так по классическим маркёрам она составляет 0.9 (расчёт по данным таблицы 5.3.1., для сопоставимости из этой таблицы мы учитываем только европейские народы).

3. Несмотря на разницу в абсолютных величинах внутриэтнической изменчивости, её относительная величина у разных народов похожа по обоим типам маркёров. Например, гетерогенность русских и итальянцев высока и по Y хромосоме, и по классическим маркёрам, а гетерогенность поляков занимает одно из последних мест как по Y хромосоме (GST=1.1), так и по классическим маркёрам (GST=0.3).

Отметим также, что по Y хромосоме (табл. 6.3.3) изменчивость популяций в пределах одного народа, хотя и велика, но значительно (в пять раз!) меньше, чем изменчивость среднеэтнических частот гаплогрупп между рассмотренными народами Европы. Это означает, что «дифференцирующая мощность» гаплогрупп Y хромосомы с увеличением географических дистанций только растет!

ЧТО ЛУЧШЕ — ГЕНЕТИЧЕСКИЕ РАССТОЯНИЯ ИЛИ GST? Гетерогенность каждого народа мы оценили двумя мерами: как средние генетические расстояния между каждой парой популяций и как межпопуляционная изменчивость GST Хотя по абсолютной величине генетические расстояния в среднем оказываются в три раза выше, чем GST, но относительные величины обеих мер хорошо согласуются друг с другом. Кажущееся расхождение в случае турок вызвано необычно высоким уровнем филогенетического разрешения, с которым изучен этот народ (генотипирование проводилось на 26 гаплогрупп, тогда как для остальных народов — только на 8-12 гаплогрупп). Если же привести данные по туркам к общему уровню (8 гацлогрупп), то средние генетические расстояний уменьшаются с 16.5 до 3.5, а величина GST оказывается более устойчивой к изменению уровня филогенетического разрешения, сокращаясь с 1.3. только до 0.8. Более привычные молекулярным генетикам показатели AMOVA очень близки к GST и мы их здесь не приводим.