Чтение онлайн

Половая кожа — это совокупность оголенных участков тела в аногенитальной области, а также на хвосте, груди, бедрах, лице, которая реагирует покраснением на увеличение фолликулина в крови. Набухание половой кожи спадает после овуляции. У полуобезьян и обезьян Нового Света половая кожа отсутствует, а у разных представителей обезьян Старого Света выражена в разной степени, например, очень хорошо она развита у павианов гамадрилов, макак лапундеров и др.

Для большинства обезьян характерна полицикличность размножения. Полицикличность — это многократное повторение половых циклов. Этот феномен характерен также для просимий и грызунов. Ею, вероятно, обладали меловые насекомоядные — предки приматов. Для полицикличных животных характерны постоянная активность, подвижность, выносливость — все элементы поведения, которые требуют постоянных трат энергии. Это связано с постоянной секрецией половых и других гормонов, обеспечивающих высокий энергетический уровень. Пол и цикличность размножения, несомненно, сыграла важнейшую роль в эволюции человека и оказала самое непосредственное влияние на характерные черты его социальной организации.

Для обезьян в той или иной степени характерно процептивное поведение — это определенная фаза полового поведения самки, при которой она стимулирует поведение самца. Это груминг, подставление, визуальные фиксации, подходы и отходы и даже садки на самца. Это поведение ведет к садкам с интромиссиями и к эякуляции. У некоторых видов, особенно у человекообразных обезьян, наблюдаются даже процептивные игры.

У обезьян половое поведение тесно сращено с социальной жизнью, и часто элементы полового поведения используются в нерепродуктивном контексте. В результате мы наблюдаем социальноподобное поведение, например садку самцов на самцов, самцов на самок, взрослых на детенышей и т.п. Все эти элементы, как и касание гениталий, пальцевая проба могут иметь значение для снижения агрессии и проявления симпатии к другой особи.

Гомосексуальное поведение наблюдается у обезьян, как у самцов, так и у самок. Чаше это поведение отмечается у подростков или в односамцовых группах (однополых), но может наблюдаться и в нормальных мультисамцовых группах среди самок, даже с достижением оргазма. Обычно это самки в эструсе. При уменьшении числа самцов в группе частота гомосексуальных садок у самок возрастает.

Следует сразу отметить, что в половом поведении обезьян отсутствуют стереотипные ритуалы, оно вариабельно, инициатива спаривания может принадлежать как самцу, так и самке. Отмечается отрыв полового поведения от овуляции и тенденция к индивидуализации.

Приматы — единственные в своем роде млекопитающие, у которых современные представители демонстрируют пути эволюции половых циклов: от постоянной полиэстральности долгопятов и сезонной д и эстрад ьности лемуров до переходных форм между д и эстрад ьным и и менструальными циклами у широконосых обезьян и менструальных циклов узконосых обезьян. Эволюционные пути обезьян Старого и Нового Света, вероятно, можно считать параллельными, так как известно о существовании менструаций у 5 видов цебусовых (капуцинообразных).

Диэструспауза (анэструс) млекопитающих имеет гомолог в менструальных циклах в виде задержки префолликулярной фазы и синхронной ей пролиферативной фазы, подверженной значительной изменчивости: от состояний, когда пролиферация начинается в дни менструации, до физиологической аменореи. По мнению известного отечественного специалиста по физиологии приматов Л. В. Алексеевой, значение этой изменчивости заключается в повышении обшей адаптивности, устойчивости самок к неблагоприятным меняющимся условиям среды. Несмотря на значительные видовые и индивидуальные особенности, у половых циклов разных приматов имеется много общего. Различия ограничиваются продолжительностью цикла, степенью выраженности течки и менструации.

Систематическое исследование копуляторного поведения млекопитающих проведено Д. Дьюсбери. У млекопитающих он выделяет 16 типов спаривания. При этом использует 4 основных критерия: I) происходит ли склешивание, 2) производятся ли многократные тазовые толчки, 3) производится ли эякуляция после многократных или единичных интромиссий; 4) происходят ли повторные эякуляции в одном цикле спаривания. Для приматов более характерна вторая модель спаривания без склешивания, с тазовыми толчками, без множественных интромиссий, нос множественными эякуляциями. Разные модели спаривания у представителей разных таксонов приматов связывают с морфологическими различиями, например строением половой косточки у самца черного макака, а также с экологическими условиями — пресс хищников, форма брачных отношений, образ жизни и пр.

У широконосых обезьян (семейство игрунковые) прекопуляторный период очень короткий, менее минуты. Самец делает одну садку с интромиссией. Самки, в отличие от полуобезьян, не отвергают садку, а в большинстве случаев инициируют ее с помощью демонстраций.

У низших узконосых обезьян прослеживались следующие, более разнообразные тенденции. У самок зеленых мартышек отмечали определенные закономерности в предпочтении полового партнера. Как правило, все они предпочитали альфа-самца, высокоранговые самки имели большие возможности для выбора партнера, чем низкоранговые, так как они могли успешнее отвергать попытки к спариванию со стороны подчиненных самцов. У мангабеев инициаторами спаривания бывают самцы, но эякуляцией заканчивается садка, инициатором которой была самка. Интересно, что у низших обезьян, в отличие от полуобезьян, садки уже не обязательно связаны с эякуляцией, т.е. овуляция не влияет на частоту эякуляций. Так, у бурых макаков садки отмечались с одинаковой частотой в любую стадию овариального цикла. Этим бурые макаки отличаются от других представителей рода Масаса (резусов, лапундеров, яванских), у которых половое поведение более зависит от гормональных факторов. Половое поведение самцов определяется циклом самки. Самцы бурых макаков также отличаются от других самцов обезьян тем, что рефрактерный период межэякуляционных интервалов у них остается постоянным в период спаривания, в то время как обычно он увеличивается с каждой повторной эякуляцией. Таким образом, бурые макаки обладают уникальной моделью спаривания среди низших обезьян. Имеются свидетельства, что у самок бурого, лапундера, резуса и некоторых других видов макаков происходит оргазм. Поведенчески это выражается следующим образом: самка оборачивается к самцу, хватает его за бедро, клацает, издавая при этом характерные звуки.

Бурые макаки могут представлять собой хорошую модель для изучения полового поведения человека. Это связано, прежде всего, с тем, что у самок бурых макаков отсутствуют внешние признаки эструса, с физиологией и психосоциальными факторами, вызывающими половое возбуждение. Известно, что оргазм у самок возможен лишь вследствие зрительного или телесного контакта с возбужденным партнером, причем пусковым механизмом является, как правило, наблюдение за признаками оргазма у самца.

При гомосексуальных контактах у самок поведенческие признаки оргазма проявляются при генитальной стимуляции, а при гетеросексуальных контактах — только при эякуляции, и не сопровождаются повышенной генитальной стимуляцией. Для бурых макаков характерна способность к «легкой, заразительной» возбудимости, которая играет существенную роль в сексуальной реактивности самок. Их относительно пассивная роль в гетеросексуальных контактах связана, вероятно, с тем, что самки не имеют средств для регуляции длительности собственной физической стимуляции. В гомосексуальных взаимодействиях, однако, самки способны демонстрировать поведенческие признаки, характерные для самцов в момент эякуляции.

Копуляция, как таковая, не является существенным стимулом для достижения оргазма у самца, если он до этого не пришел в возбужденное состояние. Генитальная стимуляция также не является неотъемлемым предшественником оргазма. Важную роль в возбуждении полового влечения самца, по всей вероятности, играет перинеальное обследование (обследование гениталий самки с введением пальца во влагалище), часто предшествующее копуляции. О важной роли перинеального обследования в возбуждении полового влечения свидетельствует тот факт, что в гомосексуальных контактах самки часто производят перинеальное обследование, а затем обнимаются в позе сидя живот к животу, клацая при этом обнаженными зубами (сходная мимика наблюдается у самца в период копуляции) и производя хватательное движение рукой. Клацанье длится около минуты, затем обе партнерши затихают и некоторое время сидят неподвижно. Неотъемлемыми признаками оргазма у самок является также расслабленная мускулатура лица и общая расслабленность тела.

Изучение полового поведения у яванских макаков показало, что у самок индивидуальные различия проявлялись больше, чем у самцов. Инициаторами спаривания являлись самцы, а максимальный пик садок и подставлений приходился на овуляторный период. У самок макак резусов появляется целый комплекс элементов поведения, связанный с привлечением самца. Это элементы визуальной коммуникации — позы и жесты (протягивание рук к самцу, опускание и поднимание головы).

Эти движения вызывали большое количество садок и, вероятно, являлись коммуникативными маркерами готовности самки к спариванию. Высокая степень вариабельности поведения самок отмечена и у яванских макак.

У человекообразных обезьян самки были инициаторами 80% половых контактов. В пик овуляции самки гориллы демонстрировали гениталии, подставлялись самцу. Половое поведение человекообразных обезьян представляет собой более сложный комплекс элементов. Спаривание происходит в нескольких позициях, чаше дорсовентральной или вентровентральной, причем иногда элементы спаривания наблюдаются и вне цикла овуляции.

Спаривание у высших обезьян может иметь принудительный характер. Такое поведение отмечено у орангутанов в природных условиях, а потому не может считаться следствием неправильных условий содержания. Поведение, названное «изнасилованием», может рассматриваться в качестве одного из вариантов естественного сексуального поведения для одного из морфотипов самцов этого вида (мелкие по размеру, не имеющие своей собственной территории). Как правило, насильное спаривание происходит против воли самок, вызывает ее активное сопротивление, сопровождается попытками избегания, дистрессом.