Чтение онлайн

Изучение онтогенеза полового поведения показало сходные закономерности его развития у разных видов обезьян. Эрекция, тазовые толчки, садки проявляются задолго до половой зрелости (в возрасте 10-15 мес.), но встречаются изолированно и в неадекватных ситуациях. У самцов эти элементы встречаются в контексте игры, группового поведения (проявления доминирования), подчинения, приветствия, поддержки. В этот период отмечаются частые садки самцов на самцов, т. е. гомосексуальные взаимодействия. С достижением половом зрелости у самцов увеличивается число тазовых толчков, наступает эякуляция, садки производятся на самок, хотя и у взрослых самцов могут наблюдаться гомосексуальные контакты.

У самок элементы полового поведения (подставление, демонстрации гениталий и пр.) зависят от стадии цикла. Один из важных выводов, который делается исследователями — это вывод о влиянии социального обучения на половое поведение, для самца — это контакты с самкой матерью и другими взрослыми самками, возможность наблюдать спаривание в группе, а также игры со сверстниками, в которых отрабатываются моторика отдельных элементов и ситуации их адекватного использования. Для детенышей важной задачей обучения является разделение двух форм использования отдельных элементов (садок, подставлений, тазовых толчков) при спаривании и в сфере группового поведения, а также задача интеграции элементов полового поведения. Считают, что появление интромиссий для самцов — ключевой момент для дифференциации этих двух процессов, самцы начинают адекватно реагировать на позы партнеров. Для самок внешние социальные факторы имеют меньшее влияние на формирование полового поведения, чем для самцов.

Исследование детенышей, изолированных от самки и от сверстников, помогает понять факторы и механизмы развития полового поведения. Вероятно, уже у обезьян мы можем говорить о половом воспитании. У детенышей, выросших без матерей в условиях изоляции в неволе, была меньше активность и целом, выше частота стереотипий, стремление к манипулированию частями собственного тела, наклонность к мастурбации, нарушалось социальное поведение — они демонстрировали подчиненное поведение, и в социальных контактах были пассивными партнерами. Такие же нарушения отмечали и в природе у осиротевших детенышей. При возвращении детеныша после изоляции в группу сверстников наблюдалась нормализация поведения. Таким образом, можно говорить о социальной терапии для детенышей, выросших в изоляции.

Существуют особые (чувствительные) периоды постнатального онтогенеза, более благоприятные для обучения. Изоляция детенышей обезьян в возрасте до 6 месяцев приводила к депрессии, нарушению впоследствии социальных и половых контактов; изоляция после шести месяцев и до года повышала агрессивность, что также затрудняло социальные и половые контакты. Кроме того, изоляция лишала детенышей возможности обучения наблюдением, препятствовала отработке моторики и вела к неадекватному использованию половых элементов, например, описано нарушение садки у самца.

Фазы полового цикла у самок приматов и их связь с обменом веществ, высшей нервной деятельностью и социальными структурами детально описаны Л. В. Алексеевой. Гормональная регуляция полового поведения лучше всею изучена на примере макак резусов. У этого вида эстроген усиливает привлекательность и процептивность самки, а прогестерон оказывает ингибирующее действие на половое поведение.

Исследования полового поведения обезьян в природе и в неволе позволили заключить, что инициация половых контактов со стороны самок тесно сопряжена с их физиологическим состоянием — фазой полового цикла. Половое влечение возникает, по-видимому, у самок в период овуляторной фазы. В это время у них резко повышается содержание эстрогенов в крови. В природе и в полувольных условиях практически у всех видов приматов спаривание происходит в определенные фазы полового цикла. Детерминация эта определенным образом нивелируется, когда те же виды исследуют в неволе, располагая животных парами в небольших клетках. Это обстоятельство ограничивает возможности исследователей, поскольку типичную для вида модель половых взаимодействий можно изучать только в природных условиях или близких К НИМ, В ТО время как регулярные механизмы полового поведения предпочтительнее анализировать в лабораторных условиях (особенно их качественные характеристики).

Живущие в группах самки макака резуса спариваются в строго определенные фазы менструального цикла, причем частота полового поведения самца варьирует в зависимости от фазы цикла самки. Частота подходов, прикосновений самца, садок, эякуляций была заметно выше в периовуляторной фазе, чем в лютеиновой. Самки в периовуляторной фазе также чаше приближались к самцам, а в лютеиновой фазе чаще угрожали самцам при их приближении. Причем в группе гормональный статус самки сильнее сказывался на половом поведении, чем в парных ссаживаниях. Таким образом, гормональный статус опосредовался социальными факторами.

Повышение уровня эстрадиола и тестостерона у самки вызывает возрастание частоты подходов и подставлений самцу Одновременно с этим значительно возрастает и интерес самца к данной самке. Отчетливая тенденция к корреляции полового поведения самок и, в определенной степени, самцов с периодами фертильности отмечается в природе у низших узконосых обезьян, широконосых, а также человекообразных обезьян. В лабораторных условиях при содержании парами частота спаривания возрастает и инициатором выступает самец, а половые контакты происходят практически независимо от физиологического статуса самок. Эти данные подтверждают гипотезу Р. Йеркса, высказанную еще в 1939 г., что у человекообразных обезьян самец является активным началом всех спариваний вне периода овуляции самки.

Исследования взаимосвязи гормональных компонентов с проявлением полового поведения приматов показали, что эти факторы тесно между собою связаны. Повышение уровня эстрадиола и тестостерона увеличивает привлекательность самки и повышает ее половое влечение, в то время как прогестерон тормозит половое влечение самки и существенно снижает ее привлекательность в глазах самца. Вместе с тем, следует помнить, что социальная среда оказывает существенное влияние на гормональный статус особей у обезьян. К примеру, у подчиненных самцов в группе мартышек талайпойн отмечается подавление полового поведения. После длительного периода подчинения пониженный уровень половой активности и низкий уровень тестостерона сохраняются даже после удаления из группы самца доминанта. Так же, как и у человека, у обезьян Старого и Нового Света отмечается синхронизация овариальных циклов самок, живущих в тесном контакте друг с другом.

Социальная среда оказывает сильное давление на гормональный статус у представителей игрунковых обезьян. Одно лишь присутствие самки доминанта приводит к полному исчезновению признаков эструса у подчиненных особей.

Для старых самцов важным стимулом половой активности является привлекательность самки. При выборе самки самец демонстрирует высокую половую активность — такую же, как и у молодых самцов. Однако показатели размножения старых самцов оказались низкими — невелико число беременностей и выживания детенышей.

У старых самок половая активность в меньшей степени зависела от стадии цикла, чем у молодых, она держалась на одном уровне, а у молодых самок достигала пика в эструсе. Старые самки представляют меньшую привлекательность для самцов, у самцов при спаривании с такими самками было меньше интромиссий, они были короче и реже заканчивались эякуляцией. Уровень эстрадиола в эструсе у старых самок меньше, чем у молодых.

При изучении полового поведения у старых самцов обезьян по сравнению с молодыми и среднего возраста половая активность (число садок, интромиссий и эякуляций) была ниже, несколько уменьшалась и продолжительность садок. Однако не обнаружено корреляции частоты элементов полового поведения с содержанием тестостерона в плазме крови, уровень тестостерона у старых самцов был одинаков с таковым у молодых.

Но не у всех видов обезьян отмечается четкая связь полового поведения с цикликой. Так, у бурых макаков отмечают отсутствие циклических изменений в поведении. При этом v самок с нарушенной цикличностью все же наблюдается статистически достоверное снижение частоты всех элементов полового поведения.

У человекообразных обезьян данный вопрос принято обсуждать в терминах привлекательности, рецептивности и процептивности самки. Так, для горилл и орангутанов инициирующее поведение и привлекательность самки связаны с максимальным набуханием аногенитальной области. В то же время прослеживается влияние гормонов на половое возбуждение. Например, влияние тестостерона на активацию сексуального поведения отмечено не только у самок человекообра ь ных обезьян, но и у женщин. Также как и у человекообразных обезьян, у женщин наблюдается стремление к половым отношениям в период овуляции, а у мужчин — в периоды, с ней не связанные.