Тропическая природа
Шрифт:
Среди изменений суши, быть может, наиболее значительным было разделение ее на большие отдельные острова. Такое разделение явственно доказывается широким протяжением и незначительной высотой над уровнем моря аллювиальных равнин Ориноко, Амазонки и Ла-Платы, но вместе с тем и известными особенностями распространения современной неотропической фауны. Понижение менее чем на 2 000 футов превратило бы нагорья Гвианы и Бразилии в острова, отделенные узким морским проливом от цепи Анд. Но в таком случае равновесие, вероятно, устанавливалось поднятием обширных отмелей у восточного побережья Южной Америки, которые у южной Бразилии и Патагонии имели местами ширину в несколько сот миль, включая в себя Фолклендские острова и простираясь к югу от мыса Горн.
Итак, анализ всех имеющихся в нашем распоряжении аргументов позволяет заключить, что геологическая история Северной и Южной Америки протекала совершенно различно, а во многих отношениях даже контрастно. Северная Америка в очень ранний период, несомненно, так тесно соединялась с Европой и Азией, что оба материка могли обмениваться высшими формами жизни, по мере того как таковые постепенно возникали в обоих полушариях. Такие более совершенно организованные существа быстро брали верх и обусловливали вымирание большинства предшествовавших им низших форм. Неарктика, таким образом, развивалась параллельно с Палеарктической областью, хоть ее фауна и является в настоящее время, да наверное и всегда была, менее разнообразной и более подверженной вторжениям низших типов из соседних стран южного полушария. Южная же Америка по ходу своей истории во многих отношениях была параллельна Африке. Обе части света долгое время оставались почти совершенно изолированными материками или группами крупных островов южного полушария, и обе поэтому соответственно развивали свои собственные формы животных из низших предковых форм, первоначально на них попавших. Только Южная Америка, по-видимому, обладала большим протяжением и более благоприятными условиями жизни и оставалась почти совершенно изолированной до более позднего времени. Здесь, следовательно, могла образоваться более разнообразная и богатая фауна туземных типов животных. Соединение Южной Америки с северным материком было настолько недавним и даже в наше время поддерживается таким узким перешейком, что они ни разу не заселялись более прогрессивными млекопитающими в масштабах сколько-нибудь сходных с теми, какие имели место в Африке. Поэтому Южная Америка почти в такой же степени, как Австралия, сохранила образцы целого ряда низших и древних млекопитающих, которые давно бы погибли, если бы вся эта страна не отделялась от северного материка в течение средне– и позднетретичного времени.
Австралийская область
Нам надо еще рассмотреть отношения островного материка Австралии к Азии и Южной Америке, так как он фаунистически связан с обоими полушариями. Австралия с Новой Гвинеей, которая с ней соединялась вплоть до новейшего времени, отличается от всех прочих материков величайшим однообразием и низкой ступенью развития своих млекопитающих, почти сплошь принадлежащих одному из наиболее низших отрядов – сумчатым. Обезьяны, хищные, насекомоядные, а также обширный и почти повсеместно распространенный класс копытных – все в одинаковой мере отсутствуют; единственными млекопитающими, встречающимися наряду с сумчатыми, являются несколько немногочисленных видов еще ниже стоящего типа однопроходных [214] и несколько наиболее мелких форм грызунов – именно мышей. [215] Сумчатые же многочисленны и разнообразны: они образуют 6 семейств с 33 родами и примерно 120 описанными видами. Ни одно из этих 6 семейств не представлено ни на каком другом материке, и уже одно это доказывает, что Австралия в течение всего третичного периода несомненно была почти или совершенно изолирована.
214
Сумчатые и однопроходные вместе с плацентарными – подклассы (а не отряды) класса млекопитающих.
215
Настоящие мыши (Muridae) Австралии принадлежат к подсемействам Murinae (роды Uromis, Haplotis и др.) и Hydromyinae (роды Hydromys и Xeromys).
Птицы, как и следовало ожидать, не обнаруживают столь полной обособленности, но и среди них есть немало своеобразных туземных форм. До 15 семейств принадлежит исключительно Австралии, именно райские птицы, медососы, лирохвосты, щеткоязычные попугаи, сорные куры и казуары.
Наше знакомство с древними млекопитающими Австралии весьма неполно, так как все, что нам известно, заключено в послетретичных или позднетретичных отложениях. Интересно, однако, отметить, что все эти вымершие животные принадлежат к типу сумчатых, хотя некоторые сильно отличаются от всех современных форм и подчас поражают нас своими необычайными размерами, почти соперничая с мастодонтами и мегатариями северных материков. В самом начале третичной формации в Европе тоже находили остатки сумчатых, но все они принадлежат к типу опоссумов, [216] не встречающемуся в Австралии; а это указывает на то, что даже в то раннее время не было связи между Палеарктической и Австралийской областями. Еще намного раньше, в оолите и триасе, было найдено несколько мелких млекопитающих, которых с почти полной достоверностью можно считать сумчатыми и которые очень походят на мурашееда (Myrmecobius), маленького и редкого зверька и поныне встречающегося в Австралии. Животное, близкое к описанному, было найдено в одновозрастных слоях Северной Америки, и поэтому мы имеем полное основание думать, что в эту отдаленную или близкую к третичной формации эпоху Австралия или какая-нибудь страна, с тех пор с ней соединившаяся, получила некоторое количество иммигрантов из числа млекопитающих, переселившихся с великого северного материка. Но с тех пор она, несомненно, пребывала вполне изолированной.
216
«Опоссумы» (правильнее – сумчатые крысы) встречались в Европе начиная с верхнего эоцена до нижнего миоцена (род Peratherium), в олигоцене – лишь Amphiperatherium.
Наличие в Америке опоссумов истолковывалось некоторыми авторами в качестве доказательства прежнего соединения этого материка с Австралией, но так как опоссумы встречались и в Европе в эоценовые и миоценовые времена и так как до постплиоценового периода в Америке не находили ни единого следа их, весьма вероятно, что они проникли в Америку из Европы или северной Азии в средне– и позднетретичное время и процветали там благодаря менее ожесточенной конкуренции с высшими формами животных. [217]
217
История расселения сумчатых крыс, по более новым данным, представляется существенно иначе: родина их (роды Protodidelphys, Peratherium), несомненно, Америка, где они известны начиная с нижнего эоцена; в Австралию сумчатые попали, несомненно, из Южной Америки через антарктическую сушу, на что указывает чрезвычайное сходство южноамериканских хищников типа Prothylacinus с тасманийским «волком» – Thylacinus, a также сходство южноамериканских сумчатых Caenolestidae с австралийскими бандику (Peramelidae). Впрочем, взгляды, подобные взглядам Уолесса, высказывались в недавнее время зоологами В. Вебером и Пфеффером, согласно которым Австралия заселялась сумчатыми через зондскую сушу.
Австралийские и южноамериканские птицы, правда, показывают нам несколько случаев весьма отдаленного и обобщенного родства, которое, однако, проще всего объяснить тем, что в обеих странах сохранились прежде повсюду распространенные группы. [218] Но это родство ни в коем случае нельзя рассматривать как доказательство непосредственного соединения обоих материков в третичную эпоху.
Пресмыкающиеся дают еще менее указаний на такое соединение, чем птицы и млекопитающие, но в случае земноводных, пресноводных рыб и насекомых дело обстоит иначе: все эти классы дают нам примеры семейств или родов, встречающихся в одинаково умеренных по климату областях Южной Америки и Австралии. Но факт, что такие случаи ограничиваются этими тремя классами и растениями, является наилучшим доводом против непосредственного соединения, так как именно эти организмы могли различнейшими способами переправляться через море. Сильные бури и ветры, льдины, плавающие стволы плавника, морские птицы – все это средства, при помощи которых, как известно, такие животные или их яйца, равно как и семена растений, могут распространяться. Надо заметить к тому же, что все они неплохо переносят холод; совершенно обратное мы видим в случае настоящих рептилий и сухопутных птиц, которые очень теплолюбивы. Таким образом, совокупность всех этих фактов указывает скорее на большую некогда протяженность Антарктического материка и его островов, уменьшавших площадь открытого моря, чем на какое бы то ни было соединение или даже только близкое соседство Австралийского и Южно-Американского материков. [219]
218
Говоря о весьма отдаленном и генерализованном сходстве австралийских и южноамериканских птиц, автор, очевидно, имеет в виду бескилевых (нанду в Америке и эму в Австралии), а также примитивных куриных: краксов в Америке и сорных кур в Австралии. На сходство краксов и сорных кур указывал еще Гексли.
219
Ископаемые рептилии дают, наоборот, одно из самых разительных доказательств сходства фаун Южной Америки и Австралии, поскольку остатки гигантской роговой черепахи Miolani а обнаружены в эоцене Патагонии и в плейстоцене Австралии и нигде больше.
Выводы и заключение
Повторим теперь вкратце выводы, к которым мы пришли. В раннетретичное время мы, по всей вероятности, нашли бы материки уже существующими и даже имеющими очертания, похожие на современные. Но во многих частностях, именно в размерах и присутствии ряда соединительных звеньев между материками, мы заметили бы, однако, значительные отличия. Первое, что мы оба отметили, – это наличие более полного разъединения между северными и южными материками. В наше время есть только один вполне изолированный южный материк – Австралия, но в то время и Африка и Южная Америка были большими островами или архипелагами, совершенно изолированными от прочих материков. Большой Европейско-Азиатский материк простирался далее на юго-восток, покрывая современные мелководные моря Японии, Китая и Явы. В направлении на юго-запад он включил в себя и Северную Африку, ибо Средиземное море распадалось тогда на два внутренних бассейна; на западе и северо-западе материк включал и Британские острова, быть может простираясь даже до Исландии и Гренландии. Под водой могла находиться значительная часть северной Сибири и северо-западной Азии; полуостров Индостан был островом с значительным продолжением на юг и с захватом того, что теперь является Лаккадивскими и Мальдивскими коралловыми рифами. Гималаи были цепью холмов умеренной вышины, великая среднеазиатская пустынная возвышенность – плодородной равниной; большая часть материка отличалась тропическим или субтропическим климатом и даже на крайнем севере развивалась пышная растительность. Этот большой материк изобиловал великим множеством животных, особенно млекопитающими, среди которых были предковые формы всех ныне существующих высших типов, существовавшими рядом со зверями низшей организации (как лемуры и опоссумы) и сохранившимися ныне лишь в южном полушарии. С этим материком соединялся через современные Берингов пролив и Камчатское море [220] Северо-Американский материк, вероятно несколько меньших размеров на востоке, но более вытянутый на юге и на севере, как и в наше время, изобиловал внутренними озерами, распространенными к западу от современной озерной области. Этот материк, по-видимому, отличался менее тропическим климатом и растительностью, чем материк восточного полушария, однако и он давал приют разнообразной, хотя совершенно отличной, фауне. Здесь водились родоначальники лошадей, величиной с собаку, гиганты, похожие на тапиров и свиней, странные животные, родственные носорогам, затем Dinocerata – огромные рогатые животные, в общих чертах родственные слонам и генерализованным копытным, Tillodontia, [221] еще сильнее отличающиеся от всех современных форм, ибо они соединяли в себе признаки, ныне разбросанные по отрядам хищных, копытных и грызунов. Предковые формы приматов, родственные одновременно и лемурам и южноамериканским обезьянам, тоже населяли этот материк.
220
Камчатское море – очевидно, Уоллес подразумевает Берингово море.
221
Dinocerata – примитивная группа копытных, именуемая теперь Amblypoda; одним из представителей ее был Dinoceras (или Unitatherium). Tillodontia – примитивный отряд, еще близкий к насекомоядным, но уже с признаками грызунов.
Итак, большие массы суши северного полушария как бы поделили между собой все высшие формы животных, причем таковые, развившись сначала на одном из материков, потом мигрировали на другой, только на котором они подчас дожили до настоящего времени. Например, слоны, верблюды, по-видимому, происходят от типов первоначально исключительно американских, в то время как опоссумы – несомненно европейского происхождения. [222] Но другие семейства животных никогда не переселялись со своего родного материка; так, виверры, гиены, жирафы всегда оставались на востоке, a Oreodontidae и Brontotheriidae – исключительно на западе.
222
О происхождении сумчатых крыс см. прим. 169, родина хоботных – отнюдь не Америка, а Северная Африка, поскольку в олигоцене Нижнего Египта были найдены наиболее примитивные их формы: Moeritherium, Phiomia, Palaeomastodon.
Южная Америка, по-видимому, соединялась с северным материком по меньшей мере во вторичное или раннетретичное время, ибо уже в эоценовом периоде она была населена многими формами млекопитающих, например, грызунов, кошек, [223] некоторыми древними формами копытных. Кроме того, там несомненно должны были жить, хоть они еще не найдены, предки неполнозубых; иначе бы не находили в верхнетретичных отложениях одной лишь этой области света такого множества причудливых и гигантских представителей этого отряда. Таким образом, в течение большей части третичного периода Южная Америка была отделена от Северной и защищена от вторжения изобиловавших там высших форм млекопитающих. Лишь таким образом можно понять беспрепятственное развитие столь большого количества крупных, но сравнительно беззащитных животных, как неполнозубые пампасов и бразильских пещер, развитие, подобие которому можно найти лишь в случае австралийских сумчатых, которые еще лучше были защищены от всякого столкновения с высшими формами жизни.
223
Кошек в эоцене Южной Америки не могло быть, ибо они вообще известны лишь с олигоцена; в Южной Америке же они появились лишь в плиоцене. Очевидно, речь может идти только о хищных сумчатых из сем. Thylacinidae, например Pharsophorus из эоцена Южной Америки.
Доказательства более или менее продолжительного периода изоляции в Африке несколько сложнее и менее ясны, но, как мне кажется, одинаково убедительны. Прежде всего мы имеем замечательную фауну Мадагаскара, где преобладают лемуры и насекомоядные наряду с некоторыми низшими формами хищных, но где отсутствуют все высшие животные, как обезьяны, антилопы, буйволы, носороги, слоны, львы, леопарды и гиены, которыми кишит материк. Мадагаскар, следовательно, отделился от Африки до появления там этих важных групп животных. Но ведь мы знаем, что все эти крупные звери жили в Европе и Азии в верхнемиоценовое время, в то время как лемуры здесь известны только для эоцена и, вероятно, в еще большем количестве для мезозойского времени. Поэтому, несомненно, южная Африка в течение всего промежуточного периода была отрезана от Европы и Азии, в противном случае развитие высших животных и исчезновение низших должно было бы иметь место в этой стране, так же как и в других. Присутствие в наше время в южной и западной Африке некоторого количества низших и обособленно стоящих форм, представляющих собой, по-видимому, остатки древней фауны страны, равным образом подкрепляет этот взгляд. В эпоху, которую мы имеем в виду, тропическая южная Африка и Мадагаскар образовывали вполне изолированную сушу или архипелаг, в то время как острова Сейшельские и отмель Чагос с островами Бурбон и Св. Маврикия образовывали другой остров или группу островов, перманентно отделявшуюся от более обширной суши. Внетропическая часть южной Африки была, вероятно, обширнее, образуя сушу, на которой развивалась ее замечательная флора.
Обращаясь к Австралии, мы бы, вероятно, нашли ее в то отдаленное время более обширной, чем сейчас, и включавшей в себя Новую Гвинею, некоторые прилежащие острова и Тасманию. В то же время другая обширная суша, вероятно, простиралась на месте группы островов Новой Зеландии. Можно считать достоверным, что при всех опусканиях и поднятиях суши, которым подвергались эти части света, они в течение всего третичного периода не соединялись с Азией, Африкой или Южной Америкой. [224]
224
Многие черты сходства фауны и флоры различных континентов могут быть объяснены с точки зрения теории горизонтального дрейфа континентов, впервые развитой А. Вегенером. Суть этой теории сводится к тому, что материки, составлявшие в палеозое единую сушу Пангею, окруженную Мировым океаном, начали разламываться под влиянием вращения Земли и разделенные трещинами части Пангеи стали смещаться к западу и к югу, образовав современные континенты.