Чтение онлайн

Распределение осадков под пологом леса зависит также от интенсивности и продолжительности дождей, силы и направления ветра, температуры воздуха и субстрата. Так, например, в очень сухое лето 1972 г. при максимально высоких температурах воздуха Подмосковья (до +36°) изредка выпадавшие дожди совсем не доходили до поверхности лесной подстилки, так как относительная влажность воздуха в это время была очень низкой (45—55%), что и вызывало моментальное испарение осадков.

Одинаковое количество осадков в различных участках одного и того же леса может оцениваться для грибов по-разному. Там, где имеется сплошной моховой покров, влажность подстилки при одинаковом количестве поступающих к поверхности почвы осадков сохраняется гораздо дольше, чем в местообитаниях, лишенных его. Различная по мощности подстилка также неодинаково удерживает осадки. Примесь листьев к еловой подстилке существенно стабилизирует ее влажность. Такой же эффект, как и наличие сплошного мохового покрова, оказывает в отношении влажности подстилки густой подрост из ели. Режим влажности подстилки неразрывно связан с ее тепловым режимом. Сочетание этих факторов во многом определяет развитие, видовой состав и обилие грибов.

В микологической литературе довольно редко встречаются сведения о температурных оптимумах, необходимых для появления плодовых тел грибов в природных условиях. Температурные требования для роста мицелия и плодовых тел одного и того же вида не тождественны. Влияние термического режима на развитие грибов тесно связано с влажностью субстрата. Так мицелий грибов может выдержать в лабораторных условиях температуру до +200° при влажности субстрата не выше 10%. Однако в природе мицелий, как и плодовые тела грибов, содержит, как правило, около 80—90% воды, поэтому пределы выносливости по температуре для развития грибов в естественных условиях, естественно, снижены. Некоторые грибы, образующие ризоморфы, содержат минимум воды в мицелии, что значительно расширяет границы их жизнедеятельности и распространения.

Термический и тепловой режимы местообитаний являются функцией многих факторов, и прежде всего освещенности, структуры радиации солнечной, развития напочвенного покрова и др. В многолетней динамике суммы накопленных за вегетационный период положительных температур в условиях Подмосковья наблюдается четкая двухлетняя цикличность, которая зависит прежде всего от количества тепла, приходящего к поверхности почвы в весенние месяцы — апреле и мае. Июнь, июль и август по сумме накопленных положительных температур в различные годы оставались примерно одинаковыми, вполне достаточными для развития мицелия и плодовых тел грибов. Но, как и в случае с осадками, тепло перераспределяется под пологом леса. На этот процесс влияют множество факторов — густота древостоя, наличие или отсутствие напочвенного покрова, геометрическая структура крон отдельных деревьев, фитоклиматические особенности доминантов травяного, мохового и лишайникового покровов, мощность и состав подстилки. Состояние и направленность термического режима конкретного местообитания зависят от абсолютных значений температур и амплитуды их колебаний, которые могут достигать значительных величин в пределах одного и того же типа леса. Наиболее важной характеристикой для грибов является величина теплового штока в лесной подстилке, где расположен мицелий большинства видов. Колебания температур на поверхности подстилки выражены гораздо резче, чем внутри различных ее слоев. Температурный оптимум для большинства грибов в условиях Подмосковья лежит в пределах 20—22°. Некоторые виды могут появляться при низких температурах и даже заморозках. К ним относятся большинство рядовок, осенний опенок, зимний гриб, белый, некоторые паутинники.

Освещенность относится, по-видимому, к факторам, играющим второстепенную роль в жизни грибов. Большинство их образуют плодовые тела в условиях сильного затенения. В густых, темных лесах, каковыми обычно являются молодняки, напочвенный покров из трав, мхов, лишайников полностью отсутствует и представлен исключительно грибами. Вероятно, для них вполне достаточно того небольшого количества рассеянного света, который проникает сквозь кроны деревьев. Для грибов в принципе свет не является сколько-нибудь определяющим фактором, так как они автотрофные, бесхлорофильные организмы. Фотосинтезирующие зеленые растения не могут жить и образовывать свои ткани без света, он им жизненно необходим, а грибы, потребляющие созданные растениями органические вещества к свету по природе своей индифферентны. Они могут развиваться в полной темноте, подвалах домов, шахтах, пещерах — был бы соответствующий органический субстрат, определенные влажность и температура. К грибам, которые образуют плодовые тела совсем без света, относятся всем известные шампиньоны и домовый гриб. Последний является одним из самых распространенных и опасных разрушителей жилых построек и технической древесины. Убытки в результате его деятельности исчисляются ежегодно миллионами рублей. В короткое время, т. е. в течение нескольких месяцев, он может до основания разрушить деревянные части домов, превращая древесину в буроватую порошкообразную массу. Не надо забывать и то, что основная часть гриба — мицелий — всегда погребена в субстрате и живет в полной темноте. Что касается плодовых тел, то структура солнечной радиации влияет только на пигментацию шляпки. В лесу нередко можно видеть белые, подосиновики, подберезовики с плотно прилипшими к шляпкам опавшими листьями деревьев. Под ними шляпки белые, но это не мешает грибам нормально развиваться, т. е. достигать соответствующих размеров и образовывать споры. Освещенность местообитаний может опосредованно действовать на развитие грибов через температуру и влажность, которые являются для них самыми главными, да еще физиологическое состояние мицелия. Плодовые тела грибов появляются в определенное время сезона. Для лесов средней полосы нашей страны самое большое количество видов съедобных и ядовитых грибов приходится на август — последний месяц лета. С конца июля и в течение августа периодически сменяются слои маслят, белых, подберезовиков, рыжиков, лисичек, сыроежек. Заканчивается этот калейдоскоп грибов опятами осенними. К этому времени обычно пропадает большинство съедобных грибов, которые ранее росли в массе. Это связано с погодными условиями, характерными для этого времени года.

Исчезновение большинства съедобных грибов, которые являются микоризообразователями, неразрывно связанными с деревьями, объясняется физиологическим состоянием последних. К концу лета деревья сбрасывают листву, готовясь к перенесению неблагоприятного зимнего сезона, Для того чтобы накопить достаточное количество запасных веществ, они прибегают к помощи своих партнеров — грибов. Хвойные породы тоже действуют по этому принципу. В конце августа желтеют листья на березах, клене, осине, дубе. Уже ударили первые утренники. Звездное, открытое небо по ночам способствует сильному выхолаживанию почвы, а дни стоят еще жаркие. Резкие перепады температур в дневное и ночное время суток вызывают появление густых вечерних туманов. Грибники знают, что такая погода предшествует слою опят. Он непродолжителен, всего 5-10 дней. Все леса в это время стонут от гула голосов. Прочесывается каждый кусочек леса, мечутся лоси, кабаны, косули. Иногда они уходят с насиженных мест в «резервации» — заповедники и охраняемые территории — единственные места, где можно спастись от армии грибников. Поэтому не надо игнорировать ограждения и предупредительные щиты об охранности территории, даже если опят там больше, чем в прилегающих к ним лесах. Грибов на всех хватит, никто не уйдет из леса с пустыми корзинами, их в это время года везде много. Но будьте осторожны — иногда «опятный» ажиотаж приводит к непредвиденным несчастьям. Люди пожилого возраста, не рассчитав своих сил, набирают большие корзины грибов, проходят с ними немалые расстояния, забывая о повышенном давлении, болезнях сердца. В результате — инсульты, инфаркты прямо в лесу, в транспорте.

И вот, наконец, прошел слой опят. Леса вытоптаны до неузнаваемости, им дана небольшая передышка, но впереди «бабье лето». Эта необыкновенная пора осени, которая в Северной Америке называется «индейским летом», во Франции— «бабушкиным», а у нас — «бабьим», наступает обычно в середине сентября и продолжается 7—10 дней. После начавшихся осенних дождей как будто возвращается лето. Дни стоят солнечные и ясные, а ночи звездные и холодные. По утрам трава уже серебрится от инея. Воздух необыкновенно прозрачный, хрустальный. Но главное очарование «бабьего лета» в удивительной красоте осенних лесов. На фоне темно-зеленых елей ярко выделяются желтые березы и липы, коричневатые дубы, багряные осины. Часть листьев уже опала и ковром покрыла почву. Эта пора прощания с летом перед долгой зимой. Но к этой красоте прибавляется еще и возможность найти грибы, которые продолжают расти, но их трудно обнаружить под слоем опавшей листвы. В этом-то и заключается так называемая тихая охота! На опушках березняков можно в это время года встретить белые с коричневой бархатной шляпкой и приземистой ножкой. Они довольно далеко «убегают» из-под полога леса (до 5 м), но при этом связи со своими партнерами — деревьями — не теряют. Корневая система деревьев занимает довольно обширные пространства, а грибы в этом случае выступают в качестве маркеров, указывающих, где проходит ее граница. В елово-березовых лесах грибы в это время года часто прячутся под лапами елей. Здесь для них специфическая экологическая ниша — теплее, чем на лесных полянах и опушках, открытых ночным заморозкам. Но «бабье лето» короткое, оно быстро проходит и венчает собой прощание с летом, грибами. После него наступает пора осенних затяжных дождей и грибов в лесу уже не встретишь.

Основной источник питания грибов — углеводы и азотистые вещества. Растворимые углеводы, моно- и дисахариды часть грибов (симбиотрофы) получают от растений в процессе симбиотических взаимоотношений. Сапротрофы используют полисахариды — крахмал — и в особенности растительную клетчатку благодаря наличию фермента целлюлазы, с помощью которой клетчатка распадается до глюкозы или других веществ, легко усвояемых грибным мицелием. В отношении азотного питания многие грибы в отличие от растений менее требовательны, потребляя в качестве источника как нитратный, так и нитритный азот или даже в отдельных случаях атмосферный азот. Как правило, усвоенный азот остается в мицелии и в форме хитина закрепляется в составе оболочки грибных гиф. В связи с этим грибы являются биологическим аккумулятором азотсодержащих веществ, накапливая в своих плодовых телах в 2—3 раза больше азота, чем его содержится в среде. Для лесов умеренного климата в плодовых телах грибов содержится 80—100 кг/га азота, который при их отмирании возвращается в почву и потребляется растениями. Это очень большая цифра, учитывая особо важную роль, которую азот имеет для автотрофов.

Около 90% веса плодовых тел грибов и мицелия составляет вода. Из остальных 10% в среднем 20—40% приходится на белок, 18—20 — на липиды (сырой жир), 17—30 — на маннит, 20—27 — гемицеллюлозу, от 2 до 36 — на лигнин и примерно 3% — на хитин. Грибные белки содержат большое количество аминокислот, в том числе и незаменимых. Наиболее полный набор аминокислот (до 22) обнаружен в белом грибе. В грибах отмечено повышенное содержание глутаминовой и аспарагиновой аминокислот, аргинина и лизина, что характерно для животных белков. Содержание белков и аминокислот в грибах сильно варьирует в зависимости от вида, местообитания, возраста плодового тела и способа заготовки съедобных грибов. Так, например, в сушеных белых, маслятах, опенке осеннем белков больше, чем в маринованных. Общее содержание белка в осеннем опенке в 2 с лишним раза меньше, чем в белом. В шляпках грибов всегда больше белков, чем в ножках. Различается их количество в плодовых телах одного и того же вида, но разного возраста. В молодых грибах белков больше, чем в старых.

Очень противоречивы сведения об усвояемости грибных белков. Наличие большого количества клетчатки и присутствие хитина в грибах существенно ограничивают их усвояемость, которую по последним данным можно приравнять к усвояемости растительных белков, но которая сильно уступает усвояемости животных белков.

В процессе обмена веществ в грибах синтезируются широко распространенные летучие пахучие вещества, составляющие основу их своеобразного аромата. Запах мякоти плодовых тел часто является таксономическим признаком и определяется соответствующими соединениями. Аромат грушевой эссенции вызван присутствием уксусно-этилового эфира, апельсинов — неролома и иононома, яблок — эфиров уксусной и других кислот, аниса — анитола. Запах у чесночника определяется наличием S-аллил-L-цистеин — сульфоксилом, а у млечника камфорного — наличием камфоры. В результате реакций неполного окисления в грибах образуются органические кислоты — лимонная, щавелевоуксусная, фумаровая, яблочная, муравьиная.

Грибы, помимо органических, содержат большое количество минеральных элементов. В составе грибной золы доминируют калий, содержание которого в различных видах колеблется от 33 до 65%, и фосфор — от 6 до 28%. Калий участвует в углеводном обмене, а фосфор в виде соединений фосфорной кислоты — в биосинтетических и обменных процессах. Кальций и марганец составляют 1 и 0,5% от веса золы соответственно. Они оказывают синэргическое действие на процессы роста и накопления массы грибов. Магний встречается также в небольших количествах (от 0,1 до 2,5% к весу золы) и участвует в процессах окисления, являясь активатором ферментов. Из микроэлементов в грибах найдены марганец, литий, цинк, цезий, ванадий, рубидий, медь и железо. Большинство микроэлементов входит в состав ферментов. Содержание марганца в плодовых телах грибов колеблется от 4 до 129 мг/кг сухого веса, но для большинства наших съедобных грибов оно составляет в среднем 30—40 мг/кг сухого веса. Наименьшее его количество обнаружено в плодовых телах трубчатых грибов, наибольшее — в пластинчатых, например в сыроежках (до 90 мг/кг). Цинка больше всего в мухоморах (до 210 мг/кг сухого веса), меньше в лисичках — 140, еще меньше в сыроежках — до 100 мг/кг. Количество меди в грибах сильно варьирует в зависимости от вида, например в подберезовике ее 21,6 мк/кг сухого веса, в шампиньоне — 66,6, в зонтике — 168,2 мг/кг. Максимальное содержание цинка и меди отмечено в шляпках, где наиболее интенсивно протекают обменные процессы, в ножках их количество почти вдвое меньше. Количество лития в грибах невелико и колеблется в пределах от 0,09 до 1,8 мг/кг сухого веса, а рубидия, наоборот, очень много; например, в паутинниках — 1500 мг/кг и более. Содержание других элементов в грибах (в мг/кг сухого веса) таково: фтор — от 0,2 до 1,0; ванадий — от 0,6 до 2,4; молибден и серебро — от 0,1 до 0,7; кобальт — от 0,13 до 1,0; мышьяк — от 0 до 2,4. Количественное содержание микроэлементов в грибах более или менее зависит от присутствия их в субстрате.

Грибы обладают избирательной способностью к накоплению элементов, в частности опасных для здоровья людей. Уровень их содержания служит показателем загрязнения окружающей среды, причем в этом плане индикационные способности грибов ни в коей мере не уступают лишайникам. Особую опасность представляет тенденция съедобных грибов к накоплению тяжелых металлов в районах промышленных выбросов, крупных городов, железнодорожных и шоссейных, магистралей. Эта способность у них выражена гораздо резче, чем у высших растений и других организмов. Вот почему нельзя собирать грибы в местах, загрязненных отходами производства. Это касается абсолютно всех грибов, а не только печально знаменитой в последнее время свинушки. Вот, например, данные о шампиньоне обыкновенном, собранном в аллеях и парках Москвы и местообитаниях Подмосковья, не подверженных антропогенному загрязнению. Содержание меди у грибов в первом случае по отношению ко второму превышало 13 раз, свинца — 2, кадмия — 7, никеля — 2, хрома — 2,5 раза. Биологическим накоплением кадмия отличается подберезовик и зонтик, а меди — свинушка, черный груздь и дождевик-головач. В грибах ртути может быть в 30—550 раз больше, чем в почве под ними. В сыроежках тяжелых металлов накапливается меньше, чем в шампиньонах, подберезовиках, говорушках. Особой способностью к накоплению кобальта и цинка отличается летний опенок. По мере удаления от центра загрязнения накопление в грибах таких элементов, как ртуть, свинец и кадмий, падает. Максимальное содержание ртути установлено для представителей рода «шампиньон», много ее и в белом грибе. Само по себе высокое содержание токсичных элементов в грибах, собранных в местах загрязнения, опасно для здоровья человека, но беда еще и в том, что накопление их вызывает ряд необратимых перестроек в биохимическом аппарате грибов. Это явление пока что мало изучено, но наверняка представляет угрозу именно поэтому.